و حمض الفسفاتيديك أو فسفاتيدات ، هو فوسفورية عائلة من glycerophospholipids أو phosphoglycerides، والتي هي موجودة في كل الأغشية البيولوجية. إنه أبسط فوسفوليبيد ويعمل كمقدمة لجليسروفوسفوليبيدات أخرى أكثر تعقيدًا ، على الرغم من أنه لا يوجد بكميات كبيرة.
في الإشريكية القولونية ، على سبيل المثال ، تمثل أقل من 0.5٪ من إجمالي الدهون الفسفورية في غشاء البلازما وتتغير بسرعة بسبب دورها كوسيط تخليق حيوي.
تمثيل فيشر لحمض الفوسفاتيد (المصدر: Mzaki عبر ويكيميديا كومنز)
يتكون هذا السلف الفوسفوليبيد من أسيل مجموعات الهيدروكسيل من الجلسرين 3-فوسفات مع جزيئين من الأحماض الدهنية المنشط ، ويعتقد أنه موجود في جميع الأغشية البيولوجية تقريبًا.
يتكون Cardiolipin ، وهو فوسفوليبيد مهم موجود في غشاء الميتوكوندريا وغشاء البلازما للبكتيريا والعتائق ، من جزيئين من حمض الفوسفاتيدك متصلان بجزيء الجلسرين.
يشارك حمض الليزوفوسفاتيدك ، أي جزيء حمض الفوسفاتيد الذي يفتقر إلى مجموعة الأسيل ، كجزيء وسيط في العديد من عمليات التأشير خارج الخلية.
التركيب الكيميائي
مثل معظم الفوسفوليبيدات ، حمض الفوسفاتيد هو جزيء أمفيباثي مع طرفين متعاكسين من محبة الماء: نهاية قطبية محبة للماء وذيول قطبية كارهة للماء.
كما نوقش أعلاه ، هذا هو أبسط فوسفوليبيد ، لأن "رأسه" أو مجموعته القطبية تتكون فقط من مجموعة الفوسفات المرتبطة بالكربون في الموضع 3 من جزيء الجلسرين.
تتشكل ذيولها القطبية من خلال سلسلتين من الأحماض الدهنية تم استيراتها للكربون في الموضعين 1 و 2 من الجلسرين 3-فوسفات. هذه الأحماض الدهنية لها أطوال ودرجات متفاوتة من التشبع.
عادة ، يتراوح طول الأحماض الدهنية المرتبطة من 16 إلى 24 ذرة كربون ؛ وقد تم تحديد أن الأحماض الدهنية المرتبطة بالكربون 2 عادة ما تكون غير مشبعة (وجود روابط كربون-كربون مزدوجة) ، على الرغم من أن هذا يعتمد على الكائن الحي المدروس ، لأنه في البلاستيدات النباتية هو حمض دهني مشبع.
التخليق الحيوي
التخليق الحيوي لحمض الفوسفاتيديك هو نقطة التفرع لتخليق الجليسيروفوسفوليبيدات الأخرى. يبدأ بتنشيط الأحماض الدهنية عن طريق إضافة جزء CoA ، وهو تفاعل محفز بواسطة acyl-CoA synthetase ، والذي ينتج أسيل CoA.
توجد أشكال مختلفة من هذا الإنزيم في الشبكة الإندوبلازمية وفي الميتوكوندريا ، لكن التفاعلات تحدث بنفس الطريقة كما في بدائيات النوى.
تتمثل الخطوة "الملتزمة" الأولى في مسار التخليق الحيوي في نقل جزيء أسيل- CoA إلى الجلسرين 3-فوسفات ، وهو تفاعل محفز بواسطة جلسرين 3-فوسفات أسيل ترانسفيراز المرتبط بالغشاء الخارجي للميتوكوندريا والشبكية إندوبلازمية.
يُعتقد أن ناتج هذا التفاعل ، وهو حمض ليسوفوسفاتيديك (نظرًا لأنه يحتوي على سلسلة هيدروكربونية واحدة فقط) ، يتم نقله من الميتوكوندريا إلى الشبكة الإندوبلازمية من أجل تنفيذ تفاعل الأسيل الثاني.
ملخص رسومي لتركيب حمض الفوسفاتيد (المصدر: Krishnavedala عبر ويكيميديا كومنز)
يُعرف الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة باسم 1-acylglycerol 3-phosphate acyltransferase ، المتوفر بكثرة في غشاء الشبكة الإندوبلازمية وتحديداً نقل الأحماض الدهنية غير المشبعة إلى الكربون في الموضع 2 من جزيء 1-acylglycerol 3-phosphate.
يمكن تحلل حمض الفوسفاتيديك المتكون بهذه الطريقة عن طريق فوسفاتاز حمض الفوسفاتيديك إلى 1،2-دياسيل جلسرين ، والذي يمكن استخدامه بعد ذلك لتخليق فوسفاتيديل كولين وفوسفاتيدي إيثانولامين.
طرق الإنتاج الأخرى
المسار البديل لإنتاج حمض الفوسفاتيديك الذي يتضمن "إعادة تدوير" جزيئات 1،2-دياسيل جلسرين له علاقة بمشاركة إنزيمات كيناز معينة تنقل مجموعات الفوسفات إلى الكربون في الموضع 3 من دياسيل جلسرين.
آخر هو من التحلل المائي من الفسفوليبيدات الأخرى ، المحفزة بواسطة الإنزيمات المعروفة باسم phospholipases. مثال على هذه العملية هو إنتاج حمض الفوسفاتيديك من فوسفاتيديل كولين بفضل عمل فسفوليباز د ، الذي يحلل الرابطة بين الكولين ومجموعة الفوسفات المكونة من 1،2-دياسيل جلسرين 3-فوسفات.
التخليق الحيوي في النباتات
يرتبط إنتاج حمض الفوسفاتيدك في النباتات بأربعة أقسام مختلفة من الخلايا النباتية: البلاستيدات ، والشبكة الإندوبلازمية ، والميتوكوندريا ، ومركب جولجي.
الخطوة الأولى في المسار هي نفسها كما هو موصوف سابقًا ، ويشارك جلسرين 3-فوسفات أسيل ترانسفيراز في كل حجرة لنقل مجموعة أسيل- CoA المنشط إلى الكربون 1 لجزيء الجلسرين 3-فوسفات.
يتم الانتهاء من التخليق بواسطة إنزيم يسمى أسيل ترانسفيراز حمض ليسوفوسفاتيدك بعد نقل مجموعة أسيل أخرى إلى موضع C3 من حمض الليزوفوسفاتيدك.
في بلاستيدات النباتات ، ينقل هذا الإنزيم بشكل انتقائي الأحماض الدهنية المشبعة ذات الطول المقابل مع 16 ذرة كربون. هذه سمة خاصة للدهون المركبة في هذه العضيات.
المميزات
حمض الفوسفاتيديك هو طليعة الفسفوليبيد للعديد من الدهون الفوسفورية والجالاكتوليبيد والدهون الثلاثية في العديد من الكائنات الحية. لذلك ، فهو جزيء أساسي للخلايا ، على الرغم من أنه لا يؤدي وظائف هيكلية مباشرة.
في الحيوانات ، أحد منتجات التحلل المائي الإنزيمي ، 1،2-دياسيل جلسرين ، يستخدم لتكوين ثلاثي الجلسريدات أو الدهون الثلاثية عن طريق الأسترة مع جزيء ثالث من الأحماض الدهنية المنشط (المرتبط بجزء CoA).
تعتبر الدهون الثلاثية جزيئات احتياطي طاقة مهمة للحيوانات ، حيث أن أكسدة الأحماض الدهنية الموجودة فيها تؤدي إلى إطلاق كميات كبيرة من الطاقة والسلائف والوسائط في مسارات التمثيل الغذائي الأخرى.
منتج آخر لتحللها المائي ، حمض الليزوفوسفاتيديك ، هو رسول ثان مهم في بعض مسارات الإشارات خارج الخلية التي تنطوي على ارتباطها بالمستقبلات الموجودة على سطح الخلايا الأخرى المشاركة في تكوين الأورام ، وتكوين الأوعية الدموية ، والاستجابات المناعية ، من بين أمور أخرى.
تشمل وظائفه كجزيء إشارات مشاركته في تحريض تكاثر الخلايا ، وتقليل موت الخلايا المبرمج ، وتراكم الصفائح الدموية ، وتقلص العضلات الملساء ، والتركيز الكيميائي ، وغزو الخلايا السرطانية ، وغيرها.
في البكتيريا ، يعد حمض الفوسفاتيدك ضروريًا أثناء عملية تبادل الفسفوليبيد الغشائي التي تزود الخلية بجزيئات "حماية الأسمدة" المعروفة باسم "السكريات القليلة المشتقة من الغشاء".
المراجع
- كولمان ، ج. ، وروهم ، ك. (2005). أطلس اللون للكيمياء الحيوية (الطبعة الثانية). نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية: Thieme.
- لوكي ، م. (2008). البيولوجيا التركيبية الغشائية: مع الأسس البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية. صحافة جامعة كامبرج
- ماثيوز ، سي ، فان هولدي ، ك ، وأهيرن ، ك. (2000). الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة). سان فرانسيسكو ، كاليفورنيا: بيرسون.
- موراي ر. ، بندر ، د. ، بوثام ، ك. ، كينيلي ، ب. ، رودويل ، ف ، وويل ، ب. (2009). هاربر للكيمياء الحيوية المصورة (الطبعة 28). ماكجرو هيل الطبية.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).
- رون ، دينار (1998). الكيمياء الحيوية. برلنغتون ، ماساتشوستس: نيل باترسون للنشر.
- فانس ، جي إي ، وفانس ، دي (2008). الكيمياء الحيوية للدهون والبروتينات الدهنية والأغشية. في المجلد الجديد الشامل للكيمياء الحيوية.36 (الطبعة الرابعة). إلسفير.