- الخصائص العامة
- الهيكل والتكوين
- الاستثناءات الهيكلية
- مناطق مجمع جولجي
- المميزات
- الارتباط بالجليكوزيل البروتين الغشاء
- الارتباط بالجليكوزيل للبروتينات المرتبطة باللازوزومات
- التمثيل الغذائي للدهون والكربوهيدرات
- تصدير
- نماذج الاتجار بالبروتين
- وظائف خاصة
- المراجع
و جهاز جولجي ، والمعروف أيضا باسم جولجي تعقيدا، هو العضية الخلوية غشائي التي شكلتها مجموعة من الحويصلات مسطحة مكدسة معا. تحتوي هذه الأكياس على سائل بداخلها. توجد في مجموعة متنوعة من حقيقيات النوى ، بما في ذلك الحيوانات والنباتات والفطريات.
هذه العضية مسؤولة عن معالجة البروتينات وتعبئتها وتصنيفها وتوزيعها وتعديلها. بالإضافة إلى ذلك ، له دور في تخليق الدهون والكربوهيدرات. من ناحية أخرى ، يحدث تخليق مكونات جدار الخلية في النباتات في جهاز جولجي.

تم اكتشاف جهاز جولجي عام 1888 أثناء دراسة الخلايا العصبية. مكتشفها كاميلو غولجي فاز بجائزة نوبل. يمكن اكتشاف الهيكل عن طريق تلطيخ كرومات الفضة.
في البداية ، كان وجود العضو موضع شك للعلماء في ذلك الوقت ، ونسبوا ملاحظات جولجي إلى المصنوعات اليدوية البسيطة لمنتجات التقنيات المستخدمة.
الخصائص العامة

جهاز جولجي هو عضية حقيقية النواة ذات طبيعة غشائية. إنها تشبه الأكياس في أكوام ، على الرغم من أن التنظيم قد يختلف اعتمادًا على نوع الخلية والكائن الحي. وهي مسؤولة عن تعديل البروتينات بعد الترجمة.
على سبيل المثال ، يمكن إضافة بعض الكربوهيدرات لتكوين بروتين سكري. يتم تعبئة هذا المنتج وتوزيعه على حجرة الخلية حيث يكون مطلوبًا ، مثل الغشاء أو الجسيمات الحالة أو الفجوات ؛ يمكن أيضًا إرسالها خارج الخلية. وبالمثل ، فإنه يشارك في تخليق الجزيئات الحيوية.
يحدد الهيكل الخلوي (على وجه التحديد الأكتين) موقعه ، ويوجد المركب عمومًا في منطقة من داخل الخلية بالقرب من النواة والجسيم المركزي.
الهيكل والتكوين

تمثيل جهاز جولجي
يتكون مجمع جولجي من مجموعة من الأكياس المسطحة ذات النتوءات على شكل قرص تسمى صهاريج جولجيان ذات السماكة المتغيرة.
هذه الأكياس مكدسة في مجموعات من أربعة أو ستة صهاريج. في خلية الثدييات ، يمكنك أن تجد ما بين 40 و 100 خلية متصلة ببعضها البعض.
يقدم مجمع جولجي ميزة مثيرة للاهتمام: هناك قطبية من حيث الهيكل والوظيفة أيضًا.
يمكنك التمييز بين وجه رابطة الدول المستقلة والوجه العابر. الأول يتعلق بدخول البروتينات ويوجد بالقرب من الشبكة الإندوبلازمية. والثاني هو وجه الخروج أو إفراز المنتج ؛ وهي مكونة من خزان أو خزانين أنبوبي الشكل.
إلى جانب هذا الهيكل توجد حويصلات تشكل نظام النقل. أكوام الأكياس متصلة ببعضها البعض في هيكل يذكرنا بشكل القوس أو التاريخ.
في الثدييات ، ينقسم مجمع جولجي إلى عدة حويصلات أثناء عمليات انقسام الخلايا. تنتقل الحويصلات إلى الخلايا الوليدة وتأخذ مرة أخرى الشكل التقليدي للمجمع.
الاستثناءات الهيكلية
تنظيم المجمع ليس شائعًا في جميع مجموعات الكائنات الحية. في بعض أنواع الخلايا ، لا يتم تنظيم المركب كمجموعات من الصهاريج مكدسة في مجموعات ؛ على العكس من ذلك ، فهي تقع بشكل فردي. مثال على هذه المنظمة هو فطر Saccharomyces cerevisiae.
في بعض الكائنات وحيدة الخلية ، مثل التوكسوبلازما أو المثقبيات ، تم الإبلاغ عن وجود كومة غشائية واحدة فقط.
تشير كل هذه الاستثناءات إلى أن تكديس الهياكل ليس ضروريًا لأداء وظيفتها ، على الرغم من أن القرب بين الأكياس يجعل عملية النقل أكثر كفاءة.
وبالمثل ، تفتقر بعض حقيقيات النوى القاعدية إلى هذه الخزانات ؛ على سبيل المثال ، الفطر. يدعم هذا الدليل النظرية القائلة بأن الجهاز ظهر في سلالة لاحقة من حقيقيات النوى الأولى.
مناطق مجمع جولجي
من الناحية الوظيفية ، ينقسم مجمع جولجي إلى الأجزاء التالية: شبكة رابطة الدول المستقلة ، والأكياس المكدسة - والتي تنقسم بدورها إلى قسم فرعي وسط وعبر - والشبكة العابرة.
تدخل الجزيئات المراد تعديلها مجمع جولجي باتباع نفس الترتيب (شبكة رابطة الدول المستقلة ، متبوعة بالأجزاء الفرعية ليتم إخراجها أخيرًا في الشبكة العابرة).
تحدث معظم التفاعلات في أكثر المناطق نشاطًا: الأجزاء الفرعية العابرة والمتوسطة.
المميزات
تتمثل الوظيفة الرئيسية لمركب جولجي في التعديل اللاحق للبروتينات بفضل الإنزيمات الموجودة بداخلها.
تشمل هذه التعديلات عمليات الارتباط بالجليكوزيل (إضافة الكربوهيدرات) ، والفسفرة (إضافة مجموعة الفوسفات) ، والكبريت (إضافة مجموعة الفوسفات) ، والتحلل البروتيني (تحلل البروتينات).
علاوة على ذلك ، يشارك مجمع جولجي في تخليق جزيئات حيوية معينة. يتم وصف كل وظيفة من وظائفها بالتفصيل أدناه:
الارتباط بالجليكوزيل البروتين الغشاء
في جهاز جولجي ، يحدث تعديل للبروتين إلى بروتين سكري. يعتبر الرقم الهيدروجيني الحمضي النموذجي للجزء الداخلي من العضية أمرًا بالغ الأهمية لهذه العملية لتحدث بشكل طبيعي.
هناك تبادل مستمر للمواد بين جهاز جولجي مع الشبكة الإندوبلازمية والليزوزومات. في الشبكة الإندوبلازمية ، تخضع البروتينات أيضًا لتعديلات ؛ وتشمل هذه إضافة قليل السكاريد.
عندما تدخل هذه الجزيئات (N- oligosaccharides) مجمع جولجي ، فإنها تتلقى سلسلة من التعديلات الإضافية. إذا كان مصير هذا الجزيء أن يتم نقله خارج الخلية أو يتم استقباله في غشاء البلازما ، تحدث تعديلات خاصة.
تتضمن هذه التعديلات الخطوات التالية: إزالة ثلاث بقايا مانوز ، إضافة N-acetylglucosamine ، وإزالة اثنين من mannoses ، وإضافة fucose ، واثنين من N-acetylglucosamine إضافيين ، وثلاثة مخلفات galactose ، وثلاث بقايا حمض السياليك.
الارتباط بالجليكوزيل للبروتينات المرتبطة باللازوزومات
في المقابل ، يتم تعديل البروتينات التي تستهدف الليزوزوم بالطريقة التالية: لا توجد إزالة المانوس كخطوة أولية ؛ بدلاً من ذلك ، تحدث فسفرة هذه المخلفات. تحدث هذه الخطوة في منطقة رابطة الدول المستقلة للمجمع.
بعد ذلك ، تتم إزالة مجموعات N-acetylglucosamine تاركًا المانوسات مع إضافة الفوسفات إلى oligosaccharide. تشير هذه الفوسفات إلى أن البروتين يجب أن يستهدف على وجه التحديد الجسيمات الحالة.
تقع المستقبلات المسؤولة عن التعرف على الفوسفات التي تشير إلى مصيرها داخل الخلايا في الشبكة العابرة.
التمثيل الغذائي للدهون والكربوهيدرات
في مجمع جولجي ، يحدث تخليق الجليكوليبيدات والسفينجوميلين ، باستخدام سيراميد (تم تصنيعه سابقًا في الشبكة الإندوبلازمية) باعتباره جزيء المنشأ. هذه العملية تتعارض مع تلك الخاصة ببقية الفسفوليبيدات التي تتكون منها غشاء البلازما ، والتي يتم اشتقاقها من الجلسرين.
سفينجوميلين هو فئة من سفينجوليبيد. إنه مكون وفير من أغشية الثدييات ، وخاصة الخلايا العصبية ، حيث تكون جزءًا من غمد المايلين.
بعد تركيبها ، يتم نقلها إلى موقعها النهائي: غشاء البلازما. تقع رؤوسهم القطبية باتجاه السطح الخارجي للخلية ؛ هذه العناصر لها دور محدد في عمليات التعرف على الخلايا.
في الخلايا النباتية ، يساهم جهاز جولجي في تخليق السكريات التي تشكل جدار الخلية ، وتحديدًا الهيميسليلوز والبكتين. عن طريق النقل الحويصلي ، يتم نقل هذه البوليمرات خارج الخلية.
في الخضروات ، تعتبر هذه الخطوة حاسمة ويتم تخصيص 80٪ تقريبًا من نشاط الشبكة لتركيب السكريات المتعددة. في الواقع ، تم الإبلاغ عن مئات من هذه العضيات في الخلايا النباتية.
تصدير
يتم نقل الجزيئات الحيوية المختلفة - البروتينات والكربوهيدرات والدهون - إلى وجهاتها الخلوية بواسطة مجمع جولجي. تحتوي البروتينات على نوع من "الكود" المسؤول عن إعلام الوجهة التي تنتمي إليها.
يتم نقلها في حويصلات تغادر الشبكة العابرة وتنتقل إلى حجرة الخلية المحددة.
يمكن أن تنتقل البروتينات إلى الغشاء عن طريق مسار تأسيسي محدد. هذا هو السبب في وجود اندماج مستمر للبروتينات والدهون في غشاء البلازما. يتم الاحتفاظ بالبروتينات التي وجهتها النهائية هي مجمع جولجي.
بالإضافة إلى المسار التأسيسي ، يتم توجيه البروتينات الأخرى للجزء الخارجي من الخلية وتحدث من خلال إشارات من البيئة ، سواء كانت هرمونات أو إنزيمات أو ناقلات عصبية.
على سبيل المثال ، في خلايا البنكرياس ، يتم تغليف الإنزيمات الهاضمة في حويصلات لا تُفرز إلا عند اكتشاف وجود الطعام.
تشير الأبحاث الحديثة إلى وجود مسارات بديلة لبروتينات الغشاء التي لا تمر عبر جهاز جولجي. ومع ذلك ، فإن هذه الطرق الالتفافية "غير التقليدية" تمت مناقشتها في الأدبيات.
نماذج الاتجار بالبروتين
هناك خمسة نماذج لشرح الاتجار بالبروتين في الجهاز. الأول ينطوي على نقل المواد بين الحجرات المستقرة ، كل منها لديه الإنزيمات اللازمة لأداء وظائف محددة. يتضمن النموذج الثاني نضوج الصهاريج تدريجياً.
والثالث يقترح أيضًا نضج الأكياس ولكن مع دمج مكون جديد: النقل الأنبوبي. وفقًا للنموذج ، تعتبر الأنابيب مهمة في حركة المرور في كلا الاتجاهين.
يقترح النموذج الرابع أن المجمع يعمل كوحدة واحدة. النموذج الخامس والأخير هو الأحدث ويؤكد أن المجمع مقسم إلى أجزاء مختلفة.
وظائف خاصة
في أنواع خلايا معينة ، يكون لمركب جولجي وظائف محددة. تمتلك خلايا البنكرياس هياكل متخصصة لإفراز الأنسولين.
تعد أنواع الدم المختلفة لدى البشر مثالاً على أنماط الارتباط بالجليكوزيل التفاضلية. تفسر هذه الظاهرة من خلال وجود أليلات مختلفة ترمز إلى الجلوكوترانسفيراز.
المراجع
- Cooper، GM، & Hausman، RE (2000). الخلية: النهج الجزيئي. سيناوير أسوشيتس.
- كونيل ، و. (2005). أطلس الألوان لعلم الخلايا وعلم الأنسجة. عموم أمريكا الطبية Ed.
- Maeda ، Y. ، & Kinoshita ، T. (2010). تعد البيئة الحمضية لجولجي ضرورية للارتباط بالجليكوزيل والنقل. طرق في علم الإنزيمات ، 480 ، 495-510.
- مونرو ، س. (2011). سؤال وجواب: ما هو جهاز جولجي ولماذا نسأل؟ بيولوجيا BMC، 9 (1) ، 63.
- روثمان ، جي إي (1982). جهاز جولجي: أدوار للمقصورات المميزة والمقصورة. إعادة تدوير الأغشية ، 120.
- تاتشيكاوا ، إم ، وموتشيزوكي ، أ. (2017). ينظم جهاز Golgi ذاتيًا في الشكل المميز عبر ديناميكيات إعادة التجميع بعد التقلص. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 114 (20) ، 5177-5182.
- وانج واي ، وسيمان ، ج. (2011). التكاثر الحيوي جولجي. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، 3 (10) ، a005330.
