المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي: الخصائص ، الآلية ، المنتجات - مادة الاحياء - 2026

في مرحلة مظلمة من التمثيل الضوئي هو عملية البيوكيميائية التي يتم الحصول عليها من المواد العضوية (على أساس الكربون) من المواد غير العضوية. تُعرف أيضًا بمرحلة تثبيت الكربون أو دورة كالفين بنسون. تحدث هذه العملية في سدى البلاستيدات الخضراء.

في المرحلة المظلمة ، يتم توفير الطاقة الكيميائية من خلال المنتجات المتولدة في مرحلة الضوء. هذه المنتجات هي الجزيئات النشطة ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات) و NADPH (ناقل إلكترون مخفض).

مرحلة الضوء والمرحلة المظلمة. مولوتشيوني ، من ويكيميديا ​​كومنز

المادة الخام الأساسية للعملية في المرحلة المظلمة هي الكربون ، الذي يتم الحصول عليه من ثاني أكسيد الكربون. المنتج النهائي هو الكربوهيدرات أو السكريات البسيطة. مركبات الكربون التي تم الحصول عليها هي الأساس الأساسي للتركيبات العضوية للكائنات الحية.

الخصائص العامة

المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. pixabay.com

تسمى هذه المرحلة من عملية التمثيل الضوئي بالظلام لأنها لا تتطلب المشاركة المباشرة لأشعة الشمس لتطورها. تحدث هذه الدورة خلال النهار.

تتطور المرحلة المظلمة بشكل أساسي في سدى البلاستيدات الخضراء في معظم الكائنات الحية الضوئية. السدى هو المصفوفة التي تملأ التجويف الداخلي للبلاستيدات الخضراء حول نظام الثايلاكويد (حيث تحدث مرحلة الضوء).

في السدى توجد الإنزيمات اللازمة لحدوث المرحلة المظلمة. أهم هذه الإنزيمات هو الروبيكو (كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي الفوسفات / أوكسيجيناز) ، وهو البروتين الأكثر وفرة ، ويمثل ما بين 20 إلى 40٪ من جميع البروتينات القابلة للذوبان الموجودة.

الآليات

يكون الكربون المطلوب للعملية على شكل CO ₂ (ثاني أكسيد الكربون) في البيئة. في حالة الطحالب والبكتيريا الزرقاء، CO ₂ يذوب في الماء الذي يحيط بهم. في حالة النباتات، CO ₂ تصل إلى خلايا التمثيل الضوئي من خلال الثغور (خلايا البشرة).

دورة كالفين بنسون

هذه الدورة لها عدة تفاعلات:

رد الفعل الأولي

CO ₂ يربط إلى متقبل مجمع خمسة الكربون (ريبولوز 1،5-bisphosphate أو RuBP). يتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم روبيكو. المركب الناتج هو جزيء من ستة كربون. يتحلل بسرعة ويشكل مركبين من ثلاثة ذرات كربون لكل منهما (3-فوسفوجليسيرات أو 3PG).

دورة كالفين. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivative work: Aibdescalzo ، عبر ويكيميديا ​​كومنز

العملية الثانية

في هذه التفاعلات ، يتم استخدام الطاقة التي يوفرها ATP من طور الضوء. تحدث عملية فسفرة مدفوعة بالطاقة لـ ATP وعملية اختزال بوساطة NADPH. وهكذا ، يتم تقليل 3-فوسفوجليسيرات إلى جليسيرالديهيد 3-فوسفات (G3P).

G3P هو سكر فوسفات ثلاثي الكربون ، ويسمى أيضًا ثلاثي فوسفات. يتم تحويل سدس فوسفات جليسيرالديهيد 3 (G3P) فقط إلى سكريات كمنتج للدورة.

يسمى هذا التمثيل الغذائي الضوئي C3 ، لأن المنتج الأساسي الذي تم الحصول عليه هو سكر ثلاثي الكربون.

العملية النهائية

تتم معالجة أجزاء G3P التي لم يتم تحويلها إلى سكريات لتكوين أحادي فوسفات الريبولوز (RuMP). RuMP هو وسيط يتم تحويله إلى ريبولوز 1،5-بيسفوسفات (RuBP). في هذه الطريقة، CO ₂ يتم استرداد متقبل ويتم إغلاق دورة كلفن بينسون.

من إجمالي RuBP المنتج في الدورة في ورقة نموذجية ، يتم تحويل الثلث فقط إلى نشا. يتم تخزين عديد السكاريد هذا في البلاستيدات الخضراء كمصدر للجلوكوز.

يتم تحويل جزء آخر إلى سكروز (ثنائي السكاريد) ونقله إلى أعضاء أخرى من النبات. في وقت لاحق ، يتم تحلل السكروز لتشكيل السكريات الأحادية (الجلوكوز والفركتوز).

-أيض التمثيل الضوئي الأخرى

في الظروف البيئية الخاصة ، تطورت عملية التمثيل الضوئي للنباتات وأصبحت أكثر كفاءة. وقد أدى ذلك إلى ظهور مسارات أيضية مختلفة للحصول على السكريات.

التمثيل الغذائي C4

في البيئات الدافئة تُغلق ثغور الورقة خلال النهار لتجنب فقدان بخار الماء. ولذلك فإن تركيز CO ₂ في ورقة يقلل فيما يتعلق بذلك من الأكسجين (O ₂). يحتوي إنزيم rubisco على تقارب مزدوج من الركيزة: CO ₂ و O ₂.

في انخفاض CO ₂ وارتفاع O ₂ تركيزات ، rubisco يحفز التكثيف من O ₂. هذه العملية تسمى التنفس الضوئي وتقلل من كفاءة التمثيل الضوئي. لمواجهة التنفس الضوئي ، طورت بعض النباتات في البيئات الاستوائية تشريحًا ضوئيًا وعلم وظائف الأعضاء.

أثناء عملية التمثيل الغذائي لـ C4 ، يتم تثبيت الكربون في خلايا الوسطية وتحدث دورة كالفين بنسون في خلايا غلاف الكلوروفيل. التثبيت من CO ₂ يحدث في الليل. لا يحدث في سدى البلاستيدات الخضراء ، ولكن في العصارة الخلوية لخلايا الميزوفيل.

التثبيت من CO ₂ يحدث من رد فعل كرسلة. الإنزيم الذي يحفز رد فعل كربوكسيلاز الفسفوإينول (PEP-كربوكسيلاز)، وهي ليست حساسة لتركيزات منخفضة من CO ₂ في الخلية.

وCO ₂ متقبل جزيء هو حمض phosphoenolpyruvic (PEPA). المنتج الوسيط الذي تم الحصول عليه هو حمض أوكسالوسيتيك أو أوكسالو أسيتات. يتم تقليل Oxaloacetate إلى مالات في بعض الأنواع النباتية أو إلى الأسبارتات (حمض أميني) في أنواع أخرى.

بعد ذلك ، ينتقل malate إلى خلايا غلاف الأوعية الدموية الضوئية. هنا decarboxylated ذلك والبيروفات وCO ₂ ويتم إنتاج.

يدخل CO ₂ دورة Calvin-Benson ويتفاعل مع Rubisco لتشكيل PGA. من جانبه ، يعود البيروفات إلى خلايا الوسطية حيث يتفاعل مع ATP لتجديد متقبل ثاني أكسيد الكربون.

التمثيل الغذائي CAM

مخلدية استقلاب حمض (CAM) هو استراتيجية أخرى لCO ₂ التثبيت. تطورت هذه الآلية بشكل مستقل في مجموعات مختلفة من النباتات النضرة.

تستخدم مصانع CAM كلاً من مسارات C3 و C4 ، تمامًا كما تفعل في مصانع C4. لكن الفصل بين كل من الأيض مؤقت.

CO ₂ هو ثابت ليلا بسبب نشاط PEP-كربوكسيلاز في العصارة الخلوية ويتكون أوكسالوآسيتات. يتم تقليل Oxaloacetate إلى malate ، والذي يتم تخزينه في الفجوة على شكل حمض الماليك.

في وقت لاحق ، في وجود الضوء ، يتم استرداد حمض الماليك من الفجوة. وdecarboxylated ذلك وCO ₂ ينقل لRuBP دورة كالفين بينسون ضمن نفس الخلية.

نباتات CAM لها خلايا التمثيل الضوئي مع فجوات كبيرة حيث يتم تخزين حمض الماليك، والبلاستيدات الخضراء حيث CO ₂ يتحول تم الحصول عليها من حمض الماليك إلى الكربوهيدرات.

المنتجات النهائية

في نهاية المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي ، يتم إنتاج سكريات مختلفة. السكروز منتج وسيط ينتقل بسرعة من الأوراق إلى أجزاء أخرى من النبات. يمكن استخدامه مباشرة للحصول على الجلوكوز.

يستخدم النشا كمادة احتياطية. يمكن أن يتراكم على الورقة أو ينتقل إلى أعضاء أخرى مثل السيقان والجذور. هناك يتم الاحتفاظ بها حتى يتم طلبها في أجزاء مختلفة من النبات. يتم تخزينه في بلاستيدات خاصة تسمى amyloplasts.

تعتبر المنتجات التي تم الحصول عليها من هذه الدورة البيوكيميائية حيوية للمصنع. يتم استخدام الجلوكوز الناتج كمصدر للكربون لتكوين مركبات مثل الأحماض الأمينية والدهون والأحماض النووية.

من ناحية أخرى ، فإن السكريات المنتجة من المرحلة المظلمة تمثل أساس السلسلة الغذائية. تمثل هذه المركبات حزم الطاقة الشمسية المحولة إلى طاقة كيميائية تستخدمها جميع الكائنات الحية.

المراجع

1. ألبرتس ب ، دي براي ، جيه لويس ، إم راف ، ك روبرتس وجيه دي واتسون (1993) البيولوجيا الجزيئية للخلية. الطبعة الثالثة Ediciones Omega، SA 1387 ص.
2. Purves WK، D Sadava، GH Orians and HC Heller (2003) Life. علم الأحياء. 6th Edt. سيناوير أسوشيتس ، وشركة دبليو إتش فريمان وشركاه. 1044 ص.
3. Raven PH و RF Evert و SE Eichhorn (1999) بيولوجيا النباتات. 6th Edt. دبليو دبليو فريمان وشركاه ورث للنشر. 944 ص.
4. Solomon EP و LR Berg و DW Martin (2001) علم الأحياء. 5th Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 ص.
5. ستيرن كر. (1997). مقدمة بيولوجيا النبات. وم. C. براون للنشر. 570 ص.