- مميزات
- بناء
- المميزات
- الهيكلي
- الاتصال الخلوي
- الطاقة والتمثيل الغذائي
- وظائف أخرى
- أنواع
- -جليسروفوسفوليبيد
- تصنيف
- -إثير- فوسفوليبيدات و بلازماوجينات
- - السفينغوميلين
- أين وجدوا؟
- مثال على الدهون الفوسفورية الرئيسية
- المراجع
يستخدم المصطلح phospholipid للإشارة إلى الجزيئات الحيوية ذات الطبيعة الدهنية الموجودة في هياكلها ، وتحديداً في رؤوسها القطبية ، مجموعة الفوسفات ، والتي قد تحتوي على جلسرين 3-فوسفات أو جزيء سفينجوزين كهيكلها الرئيسي.
ومع ذلك ، عندما يذكر العديد من المؤلفين الدهون الفوسفاتية ، يشيرون عادةً إلى الجلسيروفوسفوليبيد أو الفوسفوجليسريد ، وهي دهون مشتقة من الجلسرين 3-فوسفات التي يتم استريتها إليها ، عند الكربون في الموضع 1 و 2 ، سلسلتان من أحماض دهنية متفاوتة الأطوال ودرجات التشبع.
مخطط هيكل فوسفوليبيد (المصدر: OpenStax عبر ويكيميديا كومنز)
تمثل الفسفوجليسريد أهم مجموعة من دهون الأغشية وتتميز بشكل أساسي بهوية المجموعات البديلة المرتبطة بمجموعة الفوسفات في موضع C3 من الجلسرين.
فوسفاتيديل كولين ، فوسفاتيديل إيثانول أمين ، فوسفاتيديل سيرين ، فوسفاتيديل إلينوزيتول هي من بين أبرز شحميات الفوسفوليبيدات ، لوفرة هذه المواد وأهمية الوظائف البيولوجية التي تمارسها في الخلايا.
مميزات
مثل أي دهون أخرى ، فإن الفسفوليبيد هي أيضًا جزيئات أمفيباثيك ، أي أن لها نهاية قطبية محبة للماء ، تُعرف غالبًا باسم "الرأس القطبي" ونهاية قطبية تسمى "الذيل القطبي" ، والتي لها خصائص كارهة للماء.
اعتمادًا على طبيعة مجموعات الرأس أو المجموعات القطبية والسلاسل الأليفاتية ، كل فوسفوليبيد له خصائص كيميائية وفيزيائية ووظيفية مختلفة. يمكن أن تكون البدائل القطبية أنيونية (بشحنة سالبة صافية) أو zwitterionic أو كاتيونية (بشحنة موجبة صافية).
يتم توزيع الدهون الفسفورية "بشكل غير متماثل" في أغشية الخلايا ، حيث يمكن أن تكون أكثر أو أقل إثراءً من نوع أو آخر ، وهذا ينطبق أيضًا على كل طبقة أحادية مكونة من طبقة ثنائية الدهون ، حيث يمكن وضع الفوسفوليبيد بشكل تفضيلي تجاه خلية خارجية أو داخلية.
يعتمد توزيع هذه الجزيئات المعقدة بشكل عام على الإنزيمات المسؤولة عن تركيبها ، والتي يتم تعديلها ، في نفس الوقت ، حسب الاحتياجات الجوهرية لكل خلية.
بناء
معظم الفسفوليبيدات ، كما نوقش أعلاه ، هي دهون يتم تجميعها على عمود فقري من الجلسرين 3-فوسفات ؛ وهذا هو السبب في أنها تُعرف أيضًا باسم glycerophospholipids أو phosphoglycerides.
يتكون رأسه القطبي من مجموعة الفوسفات الملحقة بالكربون عند موضع C3 من الجلسرين الذي ترتبط به المجموعات البديلة أو "المجموعات الرئيسية" عن طريق رابطة فوسفوديستر. هذه المجموعات هي التي تعطي كل فوسفوليبيد هويته.
يتم تمثيل المنطقة القطبية في ذيول Apolar ، والتي تتكون من سلاسل الأحماض الدهنية المرتبطة بالكربون في الموضعين C1 و C2 من جزيء 3-فوسفات الجلسرين عن طريق روابط الإيستر أو الأثير (الأثير- الفوسفوليبيد).
رسم تخطيطي لفسفوليبيد في غشاء (المصدر: Tvanbr عبر ويكيميديا كومنز)
تعتمد الفسفوليبيدات الأخرى على جزيء من فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون الذي ترتبط به الأحماض الدهنية أيضًا من خلال روابط الأثير.
في العديد من الدهون الفسفورية المهمة بيولوجيًا ، يكون الأحماض الدهنية في موضع C1 عبارة عن حمض دهني مشبع يتكون من 16-18 ذرة كربون ، بينما يكون الأحماض الدهنية في موضع C2 غالبًا غير مشبعة وأطول (18-20 ذرة كربون). كربون).
عادة ، في الفسفوليبيد ، لا توجد أحماض دهنية متفرعة السلسلة.
أبسط فوسفوليبيد هو حمض الفوسفاتيديك ، والذي يتكون من جزيء جلسرين 3 فوسفات متصل بسلسلتين من الأحماض الدهنية (1،2-دياسيل جلسرين 3-فوسفات). هذا هو الوسيط الرئيسي لتكوين الجلسروفوسفوليبيدات الأخرى.
المميزات
الهيكلي
تعتبر الفسفوليبيدات ، إلى جانب الكوليسترول والدهون السفينغولية ، العناصر الهيكلية الرئيسية لتشكيل الأغشية البيولوجية.
تتيح الأغشية البيولوجية وجود الخلايا التي تتكون منها جميع الكائنات الحية ، وكذلك العضيات الموجودة داخل هذه الخلايا (التقسيم الخلوي).
الفوسفوليبيدات هي جزء أساسي من طبقة ثنائية الدهون التي تشكل الأغشية البيولوجية (المصدر: Bekerr ، عبر ويكيميديا كومنز)
تحدد الخصائص الفيزيائية والكيميائية للفوسفوليبيدات الخصائص المرنة ، والسيولة ، والقدرة على الارتباط بالبروتينات المتكاملة والطرفية لأغشية الخلايا.
وبهذا المعنى ، تتفاعل البروتينات المرتبطة بالأغشية بشكل أساسي مع المجموعات القطبية للفوسفوليبيدات ، وهذه المجموعات بدورها هي التي تعطي خصائص سطحية خاصة لطبقات الليبيدات الثنائية التي هي جزء منها.
تساهم بعض الفسفوليبيدات أيضًا في استقرار العديد من البروتينات الناقلة ، بينما يساعد البعض الآخر في زيادة أو تعزيز نشاطها.
الاتصال الخلوي
فيما يتعلق بالاتصال الخلوي ، هناك بعض الفسفوليبيدات التي تؤدي وظائف محددة. على سبيل المثال ، تعد مركبات الفوسفوينوزيتول مصادر مهمة للرسل الثاني الذين يشاركون في عمليات إشارات الخلايا في الأغشية التي توجد فيها.
تم وصف Phosphatidylserine ، وهو فوسفوليبيد مهم مرتبط أساسًا بالطبقة الأحادية الداخلية لغشاء البلازما ، بأنه جزيء "مراسل" أو "علامة" في الخلايا المبرمجة ، حيث يتم نقله إلى الطبقة الأحادية الخارجية أثناء عمليات موت الخلية المبرمجة.
الطاقة والتمثيل الغذائي
مثل بقية الدهون الغشائية ، تعتبر الفسفوليبيدات مصدرًا مهمًا للطاقة الحرارية ، فضلاً عن السلائف للتكوين الحيوي للغشاء.
يتم استخدام السلاسل الأليفاتية (الأحماض الدهنية) التي تشكل ذيولها القطبية من خلال مسارات التمثيل الغذائي المعقدة التي يتم من خلالها استخراج كميات كبيرة من الطاقة على شكل ATP ، وهي طاقة ضرورية لتنفيذ معظم العمليات الخلوية مهم للغاية.
وظائف أخرى
تؤدي بعض الدهون الفسفورية وظائف أخرى كجزء من مواد خاصة في بعض الأنسجة. ديبالميتويل فوسفاتيديل كولين ، على سبيل المثال ، هو أحد المكونات الرئيسية لخافض التوتر السطحي للرئة ، وهو خليط معقد من البروتينات والدهون التي تتمثل وظيفتها في تقليل التوتر السطحي في الرئتين أثناء الزفير.
أنواع
يمكن أن تكون الأحماض الدهنية المرتبطة بالعمود الفقري للجليسرول 3-فوسفات متنوعة للغاية ، لذلك يمكن أن يتكون نفس النوع من الفوسفوليبيد من عدد كبير من الأنواع الجزيئية ، بعضها خاص بكائنات معينة ، ولأنسجة معينة وحتى لبعض الخلايا داخل نفس الكائن الحي.
-جليسروفوسفوليبيد
الجليسيروفوسفوليبيدات أو الفوسفوجليسريد هي أكثر فئات الدهون وفرة في الطبيعة. لدرجة أنها نموذج شائع الاستخدام لوصف جميع الفوسفوليبيد. توجد بشكل أساسي كعناصر هيكلية لأغشية الخلايا ، ولكن يمكن أيضًا توزيعها في أجزاء أخرى من الخلية ، على الرغم من أن تركيزها أقل بكثير.
كما تم التعليق عليه في هذا النص ، يتكون هيكله من جزيء من 1،2-دياسيل جلسرين 3-فوسفات يرتبط به جزيء آخر له خصائص قطبية ، من خلال رابطة فوسفوديستر ، والتي تعطي هوية محددة لـ كل مجموعة من الجلسرين.
هذه الجزيئات هي بشكل عام كحول مثل إيثانولامين ، كولين ، سيرين ، جلسرين ، أو إينوزيتول ، مكونة فوسفاتيد إيثانول أمين ، فوسفاتيديل كولين ، فوسفاتيديل سيرين ، فوسفاتيديل جليسيرول ، وفوسفاتيديلينوسيتول.
بالإضافة إلى ذلك ، قد تكون هناك اختلافات بين الفسفوليبيدات التي تنتمي إلى نفس المجموعة فيما يتعلق بطول ودرجة تشبع السلاسل الأليفاتية التي تشكل ذيولها القطبية.
تصنيف
وفقًا لخصائص المجموعات القطبية ، يتم تصنيف الجلسروفوسفوليبيدات على النحو التالي:
- شحميات جلسروفوسفورية سالبة الشحنة ، مثل فوسفاتيديلينوسيتول 4،5-بيسفوسفات.
- شحميات الجلسرين الفوسفورية المحايدة مثل فوسفاتيديل سيرين.
- شحميات جلسروفوسفورية موجبة الشحنة مثل فوسفاتيديل كولين وفوسفاتيديل إيثانولامين.
-إثير- فوسفوليبيدات و بلازماوجينات
على الرغم من أن وظيفتها غير معروفة بشكل مؤكد ، إلا أنه من المعروف أن هذا النوع من الدهون موجود في أغشية الخلايا لبعض الأنسجة الحيوانية وفي أغشية بعض الكائنات وحيدة الخلية.
يختلف هيكلها عن الدهون الفوسفورية الأكثر شيوعًا حسب نوع الرابطة التي يتم من خلالها ربط سلاسل الأحماض الدهنية بالجلسرين ، لأنها عبارة عن رابطة إيثر وليست رابطة استر. يمكن أن تكون هذه الأحماض الدهنية مشبعة أو غير مشبعة.
في حالة المواد البلازمية ، يتم ربط سلاسل الأحماض الدهنية بعمود فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون عن طريق رابطة مزدوجة في الكربون C1 أو C2.
تتواجد Plasmalogens بكثرة بشكل خاص في خلايا أنسجة القلب في معظم الفقاريات. والعديد من اللافقاريات والبكتيريا الملحية وبعض الطلائعيات الهدبية لها أغشية غنية بهذا النوع من الدهون الفسفورية.
من بين الوظائف القليلة المعروفة لهذه الدهون مثال عامل تنشيط الصفائح الدموية في الفقاريات ، وهو ألكيل فوسفوليبيد.
- السفينغوميلين
على الرغم من أنه يمكن تصنيفها مع الدهون السفينجولية ، نظرًا لأنها تحتوي في هيكلها العظمي الرئيسي على جزيء سفينجوزين بدلاً من جزيء الجلسرين 3 فوسفات ، فإن هذه الدهون تمثل ثاني أكثر فئة وفرة من فوسفوليبيدات الغشاء.
ترتبط سلسلة الأحماض الدهنية بالمجموعة الأمينية من السفينجوزين من خلال رابطة أميد ، وبالتالي تشكل سيراميد. يتم أسترة مجموعة الهيدروكسيل الأولية من السفينجوزين مع الفوسفوريل كولين ، مما يؤدي إلى ظهور السفينجوميلين.
هذه الفسفوليبيدات ، كما يشير اسمها ، تثري أغلفة المايلين التي تحيط بالخلايا العصبية ، والتي تلعب دورًا رئيسيًا في نقل النبضات الكهربائية للأعصاب.
أين وجدوا؟
كما تشير وظائفها ، تم العثور على الفوسفوليبيدات في الغالب كجزء هيكلي من طبقات الدهون الثنائية التي تشكل الأغشية البيولوجية التي تحيط بالخلايا وعضياتها الداخلية في جميع الكائنات الحية.
هذه الدهون شائعة في جميع الكائنات حقيقية النواة وحتى في العديد من بدائيات النوى ، حيث تؤدي وظائف مماثلة.
مثال على الدهون الفوسفورية الرئيسية
كما تم التعليق مرارًا وتكرارًا ، فإن الجليسيروفوسفوليبيدات هي أهم ووفرة في خلايا أي كائن حي. من بين هؤلاء ، يمثل الفوسفاتيديل كولين أكثر من 50 ٪ من الفوسفوليبيد في الأغشية حقيقية النواة. لها شكل أسطواني تقريبًا ، لذا يمكن تنظيمها في طبقات ثنائية دهنية مسطحة.
من ناحية أخرى ، فإن الفوسفاتيد إيثانولامين ، هو أيضًا وفير للغاية ، لكن هيكله "مخروطي" ، لذلك لا يتجمع ذاتيًا كطبقات ثنائية ويرتبط عادةً بالأماكن التي توجد بها انحناءات في الغشاء.
المراجع
- Garrett، R.، & Grisham، C. (2010). الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة). بوسطن ، الولايات المتحدة الأمريكية: بروكس / كول. سينجاج ليرنينج.
- كولمان ، ج. ، وروهم ، ك. (2005). أطلس اللون للكيمياء الحيوية (الطبعة الثانية). نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية: Thieme.
- Li ، J. ، Wang ، X. ، Zhang ، T. ، Wang ، C. ، & Huang ، Z. (2014). مراجعة حول الدهون الفوسفورية وتطبيقاتها الرئيسية في أنظمة توصيل الدواء. المجلة الآسيوية للعلوم الصيدلانية ، 1-18.
- لوكي ، م. (2008). البيولوجيا التركيبية الغشائية: مع الأسس البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية. صحافة جامعة كامبرج.
- ماثيوز ، سي ، فان هولدي ، ك ، وأهيرن ، ك. (2000). الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة). سان فرانسيسكو ، كاليفورنيا: بيرسون.
- موراي ر. ، بندر ، د. ، بوثام ، ك. ، كينيلي ، ب. ، رودويل ، ف ، وويل ، ب. (2009). هاربر للكيمياء الحيوية المصورة (الطبعة 28). ماكجرو هيل الطبية.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).
- van Meer ، G. ، Voelker ، DR ، & Feigenson ، GW (2008). الدهون الغشائية: أين هم وكيف يتصرفون. مراجعات الطبيعة ، 9 ، 112-124.