و ريبولوز هو سكر أحادي السكاريد أو الكربوهيدرات التي تحتوي على خمس ذرات الكربون وكيتون مجموعة وظيفية في هيكلها، بحيث يتم تضمينه في مجموعة من ketopentoses.
تتم تسمية الكيتوزات المكونة من أربعة وخمسة كربون عن طريق إدخال "ul" في اسم الألدوز المقابل. لذلك ، D-ribulose هو كيتوبنتوز الذي يتوافق مع D-ribose ، وهو ألدوبنتوز.
إسقاط فيشر لـ Ribulose (المصدر: NEUROtiker عبر ويكيميديا كومنز)
يشارك هذا السكر في شكل D-ribulose كوسيط في مسارات التمثيل الغذائي المختلفة ، كما في دورة Calvin ، على سبيل المثال. بينما فقط في بعض أنواع البكتيريا مثل Acetobacter و Gluconobacter يتم الحصول على L-ribose كمنتج التمثيل الغذائي النهائي. لهذا السبب ، يتم استخدام هذه الكائنات الدقيقة لتركيبها على المستوى الصناعي.
بعض المركبات المشتقة من الريبولوز هي واحدة من المركبات الوسيطة الرئيسية في مسار فوسفات البنتوز. يهدف هذا المسار إلى توليد NADPH ، وهو عامل مساعد مهم يعمل في التخليق الحيوي للنيوكليوتيدات.
توجد آليات صناعية لتجميع L-ribulose كمركب معزول. تتكون طريقة العزل الأولى التي تم الحصول عليها بها من طريقة عزل Levene و La Forge للكيتوز من L-xylose.
على الرغم من التقدم الكبير في الأساليب الصناعية لتخليق وتنقية المركبات الكيميائية ، لم يتم الحصول على L-ribulose باعتباره أحادي السكاريد المعزول ، حيث يتم الحصول عليه في أجزاء مجمعة من L-ribose و L-arabinose.
طريقة الحصول على L-ribulose الأكثر استخدامًا في الوقت الحاضر هي التنقية من G luconobacte frateurii IFO 3254. هذا النوع من البكتيريا قادر على البقاء في الظروف الحمضية وله مسار أكسدة من الريبيتول إلى L-ribulose.
مميزات
Ribulose باعتباره كاشفًا مركبًا ومستخلصًا ومنقى والذي يوجد بشكل متكرر على شكل L-ribulose ، هو مادة عضوية صلبة ، بيضاء ، بلورية. مثل جميع الكربوهيدرات ، فإن هذا السكاريد الأحادي قابل للذوبان في الماء وله الخصائص النموذجية للمواد القطبية.
كما هو شائع بالنسبة لبقية السكريات ، يحتوي الريبولوز على نفس عدد ذرات الكربون والأكسجين ، ومرتين هذه الكمية في ذرات الهيدروجين.
الشكل الأكثر شيوعًا الذي يمكن أن يوجد فيه الريبولوز في الطبيعة يرتبط ببدائل مختلفة وتشكيل هياكل معقدة ، بشكل عام مفسفرة ، مثل ريبولوز 5-فوسفات ، ريبولوز 1،5-بيسفوسفات ، من بين أمور أخرى.
تعمل هذه المركبات عمومًا كوسطاء وناقلات أو "مركبات" لمجموعات الفوسفات في المسارات الأيضية الخلوية المختلفة التي تشارك فيها.
بناء
يحتوي جزيء الريبولوز على هيكل مركزي مكون من خمس ذرات كربون ومجموعة كيتون على الكربون في موضع C-2. كما ذكرنا سابقًا ، تضع هذه المجموعة الوظيفية داخل الكيتوز على أنها كيتوبنتوز.
يحتوي على أربع مجموعات هيدروكسيل (-OH) مرتبطة بالكربون الأربعة غير المرتبطة بمجموعة الكيتون وهذه الكربونات الأربعة مشبعة بذرات الهيدروجين.
يمكن تمثيل جزيء الريبولوز وفقًا لإسقاط فيشر في شكلين: D-ribulose أو L-ribulose ، والصيغة L هي الأيزومر الفراغي والصغير للصيغة D والعكس صحيح.
يعتمد تصنيف الشكل D أو L على اتجاه مجموعات الهيدروكسيل لأول ذرة كربون بعد مجموعة الكيتون. إذا كانت هذه المجموعة موجهة إلى الجانب الأيمن ، فإن الجزيء في تمثيل فيشر يتوافق مع D-ribulose ، وإلا إذا كان إلى اليسار (L-ribulose).
في إسقاط هاوورث ، يمكن تمثيل الريبولوز في هيكلين إضافيين اعتمادًا على اتجاه مجموعة الهيدروكسيل لذرة الكربون غير المألوفة. في الموضع ، يتم توجيه الهيدروكسيل نحو الجزء العلوي من الجزيء ؛ بينما يوجه الموضع α الهيدروكسيل نحو الأسفل.
وبالتالي ، وفقًا لإسقاط Haworth ، يمكن أن يكون هناك أربعة أشكال محتملة: β-D-ribulose أو α-D-ribulose أو β-L-ribulose أو α-L-ribulose.
إسقاط هوورث لـ Ribulofuranose (المصدر: NEUROtiker عبر ويكيميديا كومنز)
المميزات
سبيل فسفات البنتوز
تستخدم معظم الخلايا ، خاصة تلك التي تنقسم باستمرار وبسرعة ، مثل نخاع العظام ، والغشاء المخاطي المعوي ، وخلايا الورم ، ريبولوز-5-فوسفات ، الذي يتشابه إلى ريبوز-5-فوسفات في المسار التأكسدي لفوسفات البنتوز ، لإنتاج الأحماض النووية (RNA و DNA) والإنزيمات المساعدة مثل ATP و NADH و FADH2 والإنزيم المساعد A.
تتضمن هذه المرحلة المؤكسدة من فوسفات البنتوز اثنين من الأكسدة التي تحول الجلوكوز 6 فوسفات إلى ريبولوز 5 فوسفات ، مما يقلل NADP + إلى NADPH.
بالإضافة إلى ذلك ، ينشط ribulose-5-phosphate بشكل غير مباشر فسفوفركت كيناز ، وهو إنزيم أساسي لمسار التحلل.
دورة كالفين
دورة كالفين هي دورة تثبيت الكربون التي تحدث في كائنات التمثيل الضوئي بعد التفاعلات الأولى لعملية التمثيل الضوئي.
لقد ثبت من خلال طرق الوسم في الاختبارات التي أجراها باحثون مختلفون ، أنه من خلال تمييز الكربون في الموضع C-1 من ribulose-1،5-bisphosphate ، يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في هذا الوسيط أثناء إعطاء دورة كالفين أصل جزيئين من 3 فوسفوجليسيرات: أحدهما مُسمى والآخر بدون ملصق.
يعتبر RuBisCO (Ribulose 1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase) أكثر الإنزيمات وفرة على هذا الكوكب ويستخدم ريبولوز 1،5-بيسفوسفات كركيزة لتحفيز دمج ثاني أكسيد الكربون وإنتاج 1،3 ثنائي فوسفوجليسيرات. في دورة كالفين.
يتم أيضًا تحفيز انهيار هذا الوسيط غير المستقر ، 1.3-diphosphoglycerate ، لست ذرات كربون ، بواسطة RuBisCO ، وهو ما يتوسط في تكوين جزيئين من 3 ذرات كربون (3-فوسفوجليسيرات).
وظائف في البكتيريا
يشارك Enol-1-O-carboxyphenylamino-1-deoxyribulose phosphate كمستقلب وسيط في التخليق الحيوي للتربتوفان من chorismate في البكتيريا والنباتات. في هذه الخطوة ، يتم إطلاق جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون وجزيء من الماء ، وينتج أيضًا جزيء إندول -3 جلسرين-فوسفات.
تستخدم البكتيريا L-ribulose أيضًا في المسارات المستخدمة في استقلاب الإيثانول. علاوة على ذلك ، تمتلك هذه الكائنات الدقيقة إنزيمًا يُعرف باسم إيزوميراز L-arabinose ، والذي يعدل الأرابينوز لتوليف L-ribulose.
يعمل L-ribulose kinase على فسفوريلات هذا المستقلب المصب لتشكيل L-ribulose-5-Phosphate ، والذي يمكن أن يدخل مسار فوسفات البنتوز لإنتاج السكريات للعمود الفقري للحمض النووي والجزيئات الأساسية الأخرى.
المراجع
- أحمد ، ز. (2001). إنتاج البنتوز الطبيعي والنادر باستخدام الكائنات الحية الدقيقة وإنزيماتها. المجلة الإلكترونية للتقنية الحيوية ، 4 (2) ، 13-14.
- أحمد ، ز. ، شيمونيشي ، ت. ، بويان ، ش ، أوتامورا ، إم ، تاكادا ، ج ، وإيزوموري ، ك. (1999). التحضير الكيميائي الحيوي لـ L-ribose و L- أرابينوز من الريبيتول: نهج جديد. مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية ، 88 (4) ، 444-448
- فينش ، ب. (محرر). (2013). الكربوهيدرات: الهياكل والتركيبات والديناميكيات. Springer Science & Business Media.
- موراي آر ، بندر ، دي ، بوثام ، كيه إم ، كينيلي ، بي جي ، رودويل ، ف ، آند ويل ، بنسلفانيا (2012). هاربرز المصور الكيمياء الحيوية 29 / E. إد ماك جراو هيل لانج ، الصين
- نيلسون ، DL ، Lehninger ، AL ، & Cox ، MM (2008). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. ماكميلان.
- عصا ، RV (2001). الكربوهيدرات: جزيئات الحياة الحلوة. إلسفير.