نظرية التكافل الداخلي: التاريخ ، ما تقترحه ، أمثلة - مادة الاحياء - 2025

و endosymbiotic نظرية oendosybiosis (إندو، في الداخل والتعايش والعيش معا) يثير أصل عضيات مختلفة موجودة في حقيقيات النوى من العلاقات التكافلية بين بدائيات النوى الأجداد.

في هذه العلاقة ، تم ابتلاع بدائية النواة بواسطة واحدة أكبر. في النهاية ، لم يتم هضم أصغر كائن حي ، ولكنه نجا ودمج في سيتوبلازم مضيفه.

تسعى نظرية التكافل الداخلي إلى تفسير أصل العضيات حقيقية النواة ، مثل البلاستيدات الخضراء. المصدر: pixabay.com

لكي تحدث الاستمرارية التطورية ، يجب أن يكون لكل من الكائنات الحية أوقات تكرار مماثلة. نتيجة التقسيم المتزامن هو أن نسل العائل يحتوي على الكائن الحي التكافلي.

وبالتالي ، يُقترح أن تكون البلاستيدات الخضراء نتيجة تعايش جواني بين كائن حي غير متجانسة والبكتيريا الزرقاء التي أصبحت ، بمرور الوقت ، بلاستيد. وبالمثل ، يُعتقد أن للميتوكوندريا أصلها التطوري في مجموعة البكتيريا البروتينية ألفا.

على الرغم من أن هذه الأفكار بدأت تتشكل في أذهان العديد من علماء القرن التاسع عشر ، فقد تم تبنيها وتعديلها واستدامتها بشكل مناسب في منتصف الستينيات من قبل لين مارغوليس.

بعض الأدلة على هذه النظرية هي التشابه بين العضيات والبكتيريا من حيث الحجم وتنظيم الجينوم وبنية الريبوسومات والتماثل الجزيئي.

التاريخ

1900-1920: مساهمات من Mereschkowsky و Portier و Wallien

بالنسبة لمعظم علماء الأحياء ، ترتبط نظرية التعايش الداخلي على الفور مع لين مارغوليس. ومع ذلك ، اقترح العديد من العلماء قبل Margulis فرضيات أولية لشرح أصل العضيات حقيقية النواة.

تُنسب الأفكار الأولى المتعلقة بنظريات التعايش الداخلي إلى عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي ، الذي قدم وصفًا لأصل البلاستيدات (عضيات النباتات التي تشمل البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الملونة ، والبلاستيدات النشوية ، وغيرها) في عام 1905.

يتكون نهج هذا المؤلف أساسًا من حدث تكافلي بين البكتيريا الزرقاء "المختزلة" والمضيف. على الرغم من أن فكر العالم Mereschkowsky كان مبتكرًا في ذلك الوقت ، إلا أنه لم يقدم تفسيراً لأصل العضيات الأخرى حقيقية النواة.

في عام 1918 ، لاحظ عالم الأحياء الفرنسي بول بورتييه وجود تشابه معين بين البكتيريا والميتوكوندريا. على الرغم من أن الأفكار كانت على المسار الصحيح ، اقترح المؤلف زراعة الميتوكوندريا خارج الخلايا ، وهي منهجية رفضها زملاؤه.

في منتصف عشرينيات القرن الماضي ، تم توسيع أصل الميتوكوندريا من قبل عالم الأحياء الأصلي من الولايات المتحدة إيفان والين ، الذي كان مقتنعًا بأن هذه العضيات تنحدر من كائنات بدائية النواة.

لسوء الحظ ، لم يجد والين آلية معقولة للتحول المقترح ، لذلك تم نسيان نظرية التعايش الداخلي لبضع سنوات.

1960: مساهمات من لين مارغوليس

لم يكن حتى الستينيات من القرن الماضي عندما اقترح باحث شاب من جامعة بوسطن يُدعى لين مارغوليس نظرية التعايش الداخلي بقوة شديدة ، بناءً على الأدلة الخلوية والكيميائية الحيوية والحفريات.

اليوم ، يتم قبول نظرية التعايش الداخلي بشكل طبيعي ، ولكن في زمن مارجوليس عولجت أفكاره بشكوك ملحوظة - مما تسبب في رفض أكثر من 15 مجلة علمية لعمله.

ماذا تقترح نظرية التكافل الداخلي؟

يعود أصل أول خلية بدائية النواة إلى أكثر من 3.5 مليار سنة ، وظلت على هذا النحو لما يقرب من 1.5 مليار سنة إضافية. بعد هذه الفترة الزمنية ، يُفترض ظهور أول خلايا حقيقية النواة ، تم تحديدها من خلال تعقيدها ووجود النواة والعضيات.

ضمن علم الأحياء ، أحد أهم الموضوعات هو أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها ، وإحدى النظريات التي تسعى إلى تفسيرها هي نظرية التعايش الداخلي.

يقترح هذا أصل العضيات من أحداث التكافل بين الكائنات بدائية النواة الأسلاف ، والتي تم دمجها بمرور الوقت وتم تقليل الكائن المبتلع وأصبح مكونًا سيتوبلازميًا للأكبر.

تتمثل إحدى نتائج نظرية التكافل الداخلي في النقل الأفقي للجينات بين الكائنات بدائية النواة المشاركة في الارتباط التكافلي ، من "العضية" الجديدة إلى الجينوم النووي للمضيف.

دليل

أدناه سوف نقدم سلسلة من الأدلة العامة التي تدعم نظرية التعايش الداخلي:

بحجم

حجم العضيات حقيقية النواة (يطلق عليها البلاستيدات الخضراء أو الميتوكوندريا) يشبه إلى حد بعيد حجم الكائنات البكتيرية الحديثة.

الريبوسومات

يكمن أحد أكثر الاختلافات المشهود بها بين سلالات حقيقيات النوى وبدائية النواة في حجم الوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة التي تشكل الريبوسومات - وهي الوحدات الهيكلية المشاركة في تخليق البروتين.

تحتوي البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا على ريبوسومات داخلها وتعرض هذه الصفات الريبوسومية الموصوفة في البكتيريا eubacteria.

المادة الوراثية

تتميز كل من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا بوجود جينوم دائري خاص بها - تمامًا مثل الكائنات بدائية النواة.

جينوم الميتوكوندريا

يتكون جينوم الميتوكوندريا من الجينات التي ترمز لعدد صغير من RNA الريبوزومي وتنقل الحمض النووي الريبي (RNA) التي تشارك في تخليق البروتين للعضية المعنية.

يتم ترميز الغالبية العظمى من البروتينات الهيكلية وإنزيمات الميتوكوندريا بواسطة الجينات الموجودة في المادة الوراثية النووية.

يختلف تنظيم جينوم الميتوكوندريا بشكل كبير بين سلالات حقيقيات النوى. في البشر ، على سبيل المثال ، جينوم الميتوكوندريا عبارة عن جزيء دائري يحتوي على حوالي 16.569 زوجًا قاعديًا يرمز إلى اثنين من RNAs الريبوزومية ، و 22 RNAs ينقل ، و 13 بروتينًا فقط.

جينوم كلوروبلاست

على عكس جينوم الميتوكوندريا ، فإن جينوم البلاستيدات الخضراء أكبر قليلاً ويحتوي على المعلومات اللازمة لتركيب ما يقرب من 120 بروتينًا.

عواقب جينوم العضية

يُظهر الوضع الغريب لتقسيم البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا نمطًا غير مندلي. أي أن التكاثر يحدث من خلال تكاثره (كما في البكتيريا) وليس عن طريق التوليف الخلوي de novo.

تحدث هذه الظاهرة بسبب وجود مادة وراثية فريدة لا يمكننا العثور عليها في نواة الخلية. يتم توريث الميتوكوندريا عن طريق خط الأم وفي الغالبية العظمى من النباتات ذات التكاثر الجنسي ، تساهم البلاستيدات الخضراء في تكوين البيضة الملقحة بواسطة النبات الأم.

التماثلات الجزيئية

بفضل التسلسل الجيني ، أصبح من الواضح أن تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوزومي والجينات الأخرى في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتسلسلات البكتيريا أكثر من ارتباطها بالتسلسلات الموجودة في نواة حقيقيات النوى.

تتشابه تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا بشكل ملحوظ مع التسلسلات الموجودة في مجموعة معينة من البكتيريا تسمى ألفا بروتيوباكتيريا. يشير هذا الدليل إلى أن الكائن الحي المحتمل الذي شارك في حدث التعايش الداخلي كان عبارة عن بكتيريا ألفا بروتيوبكتيريوم.

في المقابل ، يبدو أن متواليات البلاستيدات الخضراء مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالبكتيريا الزرقاء ، وهي مجموعة من البكتيريا الخبيثة مع الآلية الأنزيمية اللازمة لإجراء تفاعلات التمثيل الضوئي.

أصل الميتوكوندريا

ربما تكون الميتوكوندريا الحالية قد نشأت من حدث وقع بين 1 و 1.5 مليار سنة مضت ، حيث ابتلعت خلية لاهوائية كبيرة بكتيريا هوائية أصغر ، بآلية إنزيمية ضرورية للفسفرة التأكسدية.

قدم الكائن الهوائي لمضيفه القدرة على توليد المزيد من ATP لكل جزيء عضوي متحلل.

نظرًا لأن نظرية التعايش الداخلي اكتسبت قبولًا في المجتمع العلمي ، فقد نوقشت الهوية التصنيفية لكائنات الأسلاف المشاركة في التعايش.

في الوقت الحاضر ، الفكرة هي أن المضيف الكبير كان عتيقًا وأن الكائن المبتلع (كما ذكرنا سابقًا) كان عبارة عن بكتيريا ألفا - على الرغم من أن بعض المتغيرات من النظرية تقترح البكتيريا اللاهوائية ، نظرًا لوجود العديد من الأشكال اللاهوائية من الميتوكوندريا مثل الهيدروجين.

أصل البلاستيدات

أصل البلاستيدات الأولية

على الرغم من أن النظرية التكافلية كانت مدعومة في أواخر الستينيات من القرن الماضي بأدلة قوية من مجالات متعددة من علم الأحياء ، إلا أن التقدم السريع في تقنيات معالجة المعلومات الحيوية وتسلسلها لم يقدم أدلة على المستوى الجزيئي حتى التسعينيات.

استطاعت الدراسات المقارنة المستندة إلى الأنساب الجزيئية تتبع أصل الجينات المشفرة بواسطة البلاستيدات في النباتات إلى البكتيريا الزرقاء. علاوة على ذلك ، أظهروا نقل الجينات من جينوم التعايش الداخلي إلى الجينوم النووي المضيف.

يُقدر أن إنشاء البلاستيدات الأولى قد حدث منذ 1.5 مليار سنة ، على الرغم من أن الرقم الزمني لا يزال مثيرًا للجدل بين العلماء.

أصل البلاستيدات الثانوية

على الرغم من أن إنشاء البكتيريا الزرقاء السلفية داخل مضيف بدائية النواة يفسر أصل البلاستيدات الأولية ، فإن التاريخ التطوري يصبح معقدًا عندما يسعى المرء إلى شرح أصل البلاستيدات الثانوية الموجودة في بعض الكائنات الضوئية.

تتميز هذه البلاستيدات الثانوية بوجود أغشية إضافية ، أي غشاء واحد أو غشاءين إضافيين إلى الغشاءين اللذين يحيطان بالعضية عادةً. هذا العدد من الأغشية يعقد التفسير ، لأنه إذا ابتلع أسلاف بدائيات النوى بكتيريا زرقاء ، فلن تحصل على الأغشية الثلاثة أو الأربعة.

وهكذا ، فإن الإجابة البارعة لهذه المشكلة التطورية كانت اقتراح أحداث تعايش جواني متعددة. في هذا السياق ، اجتاح مضيف ثان خلية نباتية بها بلاستيد موجود بالفعل ، ثم تقلصت في النهاية إلى بلاستيد.

في بعض الحالات ، يحدث حدث تعايش جواني ثالث. تمت مناقشة عدد التعايش وطبيعة المضيف في الأدبيات ، على الرغم من وجود أدلة تجريبية تدعم فكرة أحداث التعايش الداخلي المتعددة.

المراجع

1. أندرسون ، بي دبليو (1983). نموذج مقترح لتطور البريبايوتك: استخدام الفوضى. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 80 (11) ، 3386-3390.
2. Audesirk ، T. ، Audesirk ، G. ، & Byers ، BE (2003). علم الأحياء: الحياة على الأرض. تعليم بيرسون.
3. كامبل ، آن ، & ريس ، جي بي (2005). مادة الاحياء. افتتاحية Médica Panamericana.
4. تشان ، سي إكس وبهاتاتشاريا ، دي. (2010) أصل البلاستيدات. طبيعة التربية 3 (9): 84.
5. جاما ، م (2007). علم الأحياء 1: نهج بنائي. تعليم بيرسون.
6. جراي ، ميغاواط (2017). لين مارغوليس وفرضية التعايش الداخلي: بعد 50 عامًا. البيولوجيا الجزيئية للخلية، 28 (10) ، 1285-1287.
7. Hogeweg، P.، & Takeuchi، N. (2003). الانتقاء متعدد المستويات في نماذج تطور البريبايوتك: المقصورات والتنظيم الذاتي المكاني. أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي ، 33 (4-5) ، 375-403.
8. لين ، ن. (2017). التعايش الداخلي التسلسلي أم حدث فردي في أصل حقيقيات النوى؟ مجلة علم الأحياء النظري ، 434 ، 58-67.
9. Lazcano، A.، & Miller، SL (1996). أصل الحياة وتطورها المبكر: كيمياء البريبايوتك وعالم ما قبل الحمض النووي الريبي والوقت. الخلية، 85 (6) ، 793-798.
10. مارغوليس ، إل (2004). نظرية التعايش الداخلي التسلسلي (SET) والفردية المركبة. علم الأحياء الدقيقة اليوم، 31 (4) ، 172-175.
11. Schrum ، JP ، Zhu ، TF ، & Szostak ، JW (2010). أصول الحياة الخلوية. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، a002212.
12. ستانو ، ب. ، ومافيلي ، ف. (2015). نماذج الخلايا الأولية في أصل الحياة والبيولوجيا التركيبية. الحياة ، 5 (4) ، 1700–1702.