و تويولين هو بروتين مثنوي تتكون من اثنين من البروتينية كروي: ألفا وبيتا تويولين. يتم ترتيبها على شكل أنبوب لتكوين الأنابيب الدقيقة ، والتي تشكل الهيكل الخلوي مع الخيوط الدقيقة الأكتينية والخيوط الوسيطة.
توجد الأنابيب الدقيقة في الهياكل البيولوجية الأساسية المختلفة ، مثل سوط الحيوانات المنوية ، وامتدادات الكائنات الهدبية ، وأهداب القصبة الهوائية وقناتي فالوب ، من بين أمور أخرى.
بالإضافة إلى ذلك ، تعمل الهياكل التي يشكلها التوبولين كطرق نقل - مماثلة لمسارات القطار - للمواد والعضيات داخل الخلية. يمكن إزاحة المواد والهياكل بفضل البروتينات الحركية المرتبطة بالأنابيب الدقيقة ، والتي تسمى كينيسين وداينين.
الخصائص العامة
الوحدات الفرعية لـ Tubulin هي 55000 dalton heterodimers وهي اللبنات الأساسية للأنابيب الدقيقة. يوجد التوبولين في جميع الكائنات حقيقية النواة وقد تم الحفاظ عليه بشكل كبير أثناء التطور.
يتكون الثنائى من عديد ببتيد يسمى ألفا وبيتا توبيولين. تتبلمر هذه لتشكيل الأنابيب الدقيقة ، والتي تتكون من ثلاثة عشر خيوطًا أولية مرتبة بالتوازي على شكل أنبوب مجوف.
واحدة من أهم خصائص الأنابيب الدقيقة هي قطبية الهيكل. بعبارة أخرى ، طرفي الأنابيب الدقيقة ليسا متماثلين: أحدهما يسمى نهاية سريعة النمو أو "أكثر" ، والآخر هو نهاية بطيئة النمو أو "أقل".
القطبية مهمة لأنها تحدد اتجاه الحركة على طول الأنبوب الدقيق. ديمر Tubulin قادر على البلمرة وإزالة الاستقطاب في دورات التجميع السريع. تحدث هذه الظاهرة أيضًا في خيوط الأكتين.
يوجد نوع ثالث من الوحدات الفرعية: وهو جاما توبولين. هذا ليس جزءًا من الأنابيب الدقيقة ويقع في الجسيمات المركزية ؛ ومع ذلك ، فإنه يشارك في تنوي وتشكيل الأنابيب الدقيقة.
ألفا وبيتا توبولين
ترتبط الوحدات الفرعية ألفا وبيتا بقوة لتشكيل مغاير معقد. في الواقع ، يكون تفاعل المركب شديدًا لدرجة أنه لا ينفصل في ظل الظروف العادية.
تتكون هذه البروتينات من 550 حمض أميني ، معظمها حمضي. على الرغم من أن التوبولين ألفا وبيتا متشابهان تمامًا ، إلا أنهما يتم ترميزهما بواسطة جينات مختلفة.
يمكن العثور على بقايا الأحماض الأمينية ألفا توبولين مع مجموعة الأسيتيل ، مما يعطيها خصائص مختلفة في سوط الخلية.
ترتبط كل وحدة فرعية من التوبولين بجزيئين: في ألفا توبولين ، يرتبط GTP بشكل لا رجعة فيه ولا يحدث التحلل المائي للمركب ، في حين أن موقع الارتباط الثاني في بيتا توبيولين ، يربط GTP بشكل عكسي ويتحلل بالماء.
ينتج عن التحلل المائي GTP ظاهرة تسمى "عدم الاستقرار الديناميكي" حيث تخضع الأنابيب الدقيقة لدورات نمو وانحدار ، اعتمادًا على معدل إضافة التوبولين ومعدل التحلل المائي GTP.
ينتج عن هذه الظاهرة معدل دوران مرتفع للأنابيب الدقيقة ، حيث يكون عمر النصف للهيكل بضع دقائق فقط.
المميزات
الهيكل الخلوي
تتبلمر الوحدتان الفرعيتان ألفا وبيتا لتوبيولين لتشكيل الأنابيب الدقيقة ، والتي تعد جزءًا من الهيكل الخلوي.
بالإضافة إلى الأنابيب الدقيقة ، يتكون الهيكل الخلوي من عنصرين هيكليين إضافيين: خيوط أكتين دقيقة يبلغ قطرها حوالي 7 نانومتر وخيوط وسيطة يبلغ قطرها 10 إلى 15 نانومتر.
الهيكل الخلوي هو هيكل الخلية ، فهو يدعم ويحافظ على شكل الخلية. ومع ذلك ، فإن الغشاء والمقصورات دون الخلوية ليست ثابتة وهي في حركات مستمرة لتكون قادرة على تنفيذ ظواهر الالتقام الخلوي ، البلعمة وإفراز المواد.
يسمح هيكل الهيكل الخلوي للخلية باستيعاب نفسها لتحقيق جميع الوظائف المذكورة أعلاه.
إنها الوسيلة المثالية لعضيات الخلية وغشاء البلازما والمكونات الخلوية الأخرى لأداء وظائفها الطبيعية ، بالإضافة إلى المشاركة في انقسام الخلايا.
كما أنها تساهم في ظواهر الحركة الخلوية مثل حركة الأميبا ، والتركيبات المتخصصة للحركة مثل الأهداب والسوط. أخيرًا ، إنها مسؤولة عن حركة العضلات.
الانقسام المتساوي
بفضل عدم الاستقرار الديناميكي ، يمكن إعادة تنظيم الأنابيب الدقيقة بالكامل أثناء عمليات الانقسام الخلوي. يمكن تفكيك مجموعة الأنابيب الدقيقة أثناء الطور البيني وتكون وحدات التوبولين الفرعية خالية.
يمكن أن يعيد Tubulin تجميع نفسه ويؤدي إلى ظهور المغزل الانقسامي ، الذي يشارك في فصل الكروموسومات.
هناك بعض الأدوية ، مثل الكولشيسين والتاكسول والفينبلاستين التي تعطل عمليات انقسام الخلايا. إنه يعمل مباشرة على جزيئات التوبولين ، مما يؤثر على تجميع الأنابيب الدقيقة وظاهرة التفكك.
جسيم مركزي
في الخلايا الحيوانية ، تمتد الأنابيب الدقيقة إلى الجسيم المركزي ، وهي بنية قريبة من النواة تتكون من زوج من المريكزات (كل منها موجه بشكل عمودي) ومحاطة بمادة غير متبلورة ، تسمى المصفوفة المحيطية.
المريكزات هي أجسام أسطوانية مكونة من تسعة أنابيب دقيقة ثلاثية ، في تنظيم مشابه لأهداب الخلية والأسواط.
في عملية الانقسام الخلوي ، تمتد الأنابيب الدقيقة من الجسيمات المركزية ، وبالتالي تشكل المغزل الانقسامي ، المسؤول عن التوزيع الصحيح للكروموسومات إلى الخلايا الوليدة الجديدة.
يبدو أن المريكزات ليست ضرورية لتجميع الأنابيب الدقيقة داخل الخلايا ، لأنها غير موجودة في الخلايا النباتية أو في بعض الخلايا حقيقية النواة ، كما هو الحال في بويضات بعض القوارض.
في المصفوفة المحيطة بالمركز ، يحدث البدء في تجميع الأنابيب الدقيقة ، حيث يحدث التنوي بمساعدة جاما توبولين.
منظور تطوري
يتم ترميز الأنواع الثلاثة من التوبولين (ألفا وبيتا وجاما) بواسطة جينات مختلفة وهي متماثلة مع الجين الموجود في بدائيات النوى الذي يشفر بروتين 40.000 دالتون يسمى FtsZ. يشبه البروتين البكتيري وظيفيًا وتركيبيًا التوبولين.
من المحتمل أن يكون للبروتين وظيفة سلفية في البكتيريا وتم تعديله خلال العمليات التطورية ، ليختتم بروتينًا بالوظائف التي يؤديها في حقيقيات النوى.
المراجع
- كاردينالي ، دى بى (2007). علم الأعصاب التطبيقي: أساسياته. عموم أمريكا الطبية Ed.
- كوبر ، جنرال موتورز (2000). الخلية: نهج جزيئي. الطبعة الثانية. سندرلاند (ماجستير): سينيور أسوشيتس.
- كورتيس ، هـ ، وشنيك ، أ. (2006). دعوة إلى علم الأحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
- فريكسيون ، إي ، وميزا ، آي (2017). الآلات الحية: كيف تتحرك الخلايا؟. صندوق الثقافة الاقتصادية.
- لوديش إتش ، بيرك أ ، زيبورسكي سي ، إت آل. (2000). بيولوجيا الخلية الجزيئية. الطبعة الرابعة. نيويورك: WH Freeman.