- بكتيريا حمض اللبنيك
- عملية التخمير اللاكتيكي (خطوة بخطوة)
- - مسار حال السكر
- استثمار ATP
- إنتاج ATP
- - التخمر اللبني وتجديد NAD +
- أمثلة على العمليات التي يحدث فيها التخمر اللبني
- - في خلايا العضلات
- - منتجات الطعام
- اللبن
- خضروات مخمرة
- اللحوم المخمرة
- الأسماك والمحار المخمر
- البقوليات المخمرة
- بذور مخمرة
- المراجع
و التخمر اللبني ، والتي تعرف أيضا باسم التخمر اللبني هو عملية تركيب ATP في و جود الأكسجين مما تنفيذ بعض الكائنات الحية الدقيقة، بما في ذلك نوع من البكتيريا يسمى "بكتريا حمض اللاكتيك"، والذي ينتهي مع إفراز حمض اللبني.
يعتبر نوعًا من "التنفس" اللاهوائي ويتم تنفيذه أيضًا بواسطة بعض خلايا العضلات في الثدييات عندما تعمل بجد وبسرعات عالية ، أكبر من قدرة نقل الأكسجين في الجهازين الرئوي والقلب والأوعية الدموية.
مخطط التخمير اللاكتيكي (المصدر: Sjantoni / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) عبر ويكيميديا كومنز وتعديله بواسطة راكيل بارادا بويج)
يشير مصطلح "التخمير" ، بشكل عام ، إلى الحصول على الطاقة (على شكل ATP) في غياب الأكسجين ، أي في اللاهوائية ، ويشير التخمير اللاكتيكي إلى تخليق ATP وإفراز الحمض. حمض اللاكتيك في اللاهوائية ، كمنتجات استقلاب الجلوكوز.
معادلة إنتاج حمض اللاكتيك من الجلوكوز.
بكتيريا حمض اللبنيك
لقد كان الإنسان يستغل فوائد التخمير اللاكتيكي لإنتاج الغذاء والحفاظ عليه لفترة طويلة ، وبدون أدنى شك ، تعد بكتيريا حمض اللاكتيك ركيزة أساسية لهذا الغرض.
هذه تنتمي إلى مجموعة غير متجانسة من البكتيريا التي عادة ما يكون لها شكل cocci و bacilli ؛ إنها بكتيريا موجبة الجرام ، وغير منتجة للكتالاز ، وغير مبوغة ، وغير متحركة ولا هوائية ، قادرة على تخليق حمض اللاكتيك من البيروفات التي شكلها مسار التحلل.
ينتمون إلى أجناس مختلفة ، من بينها Pediococcus و Leuconostoc و Oenococcus و Lactobacillus ، حيث توجد أنواع متجانسة وغير متجانسة.
تنتج بكتيريا حمض اللاكتيك المتجانسة ، لكل جزيء جلوكوز تستهلكه ، جزيئين من حمض اللاكتيك ؛ من ناحية أخرى ، تنتج بكتيريا حمض اللاكتيك غير المتجانسة جزيء واحد من حمض اللاكتيك وجزيء آخر من ثاني أكسيد الكربون أو الإيثانول ، على سبيل المثال.
عملية التخمير اللاكتيكي (خطوة بخطوة)
يبدأ تخمير حمض اللاكتيك بخلية (بكتيرية أو عضلية) تستهلك الجلوكوز أو بعض السكر أو الكربوهيدرات ذات الصلة. يحدث هذا "الاستهلاك" من خلال تحلل السكر.
- مسار حال السكر
استثمار ATP
مبدئيًا ، يتم استثمار 2 ATP لكل جزيء جلوكوز يتم استهلاكه ، حيث يتم فسفرته بواسطة إنزيم هيكسوكيناز لإنتاج الجلوكوز 6 فوسفات ، والذي يتشابه إلى فركتوز 6 فوسفات (إنزيم إيزوميراز الجلوكوز 6-P) ويتم فسفرته مرة أخرى إلى الفركتوز 1 ، 6-بيسفوسفات (إنزيم فوسفوفركتوكيناز).
في وقت لاحق ، يتم "قطع" الفركتوز 1،6-بيسفوسفات إلى النصف لإطلاق اثنين من الفوسفات الثلاثي المعروف باسم جلسيرالديهيد 3-فوسفات وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات ، وهو تفاعل محفز بواسطة إنزيم الألدوليز.
هذان النوعان من السكريات المفسفرة المكونة من 3 كربون قابلة للتحويل المتبادل مع بعضهما البعض بواسطة إنزيم ثلاثي فوسفات أيزوميراز ، لذلك يُعتقد أنه حتى هذه النقطة ، يتم تحويل كل جزيء جلوكوز يتم استهلاكه إلى جزيئين من جلايسيرالديهيد 3 فوسفات يتم فسفرته إلى 1،3-بيسفوسفوجليسيرات.
يتم تحفيز التفاعل أعلاه بواسطة إنزيم يسمى glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) ، والذي يتطلب وجود "القوة المختزلة" للعامل المساعد NAD + ، والتي بدونها لا يمكن أن تعمل.
إنتاج ATP
عند هذه النقطة من المسار ، يتم استهلاك 2 ATP لكل جزيء من الجلوكوز ، ولكن يتم "استبدال" هذين الجزيئين بالتفاعل المحفز بواسطة إنزيم فوسفوجليسيرات كيناز ، والذي يتم من خلاله تحويل كل 1.3-بيسفوسفوجليسيرات إلى 3-فوسفوجليسيرات. و 2ATP.
يتم تحويل كل 3-فوسفوجليسيرات إلى 2-فوسفوجليسيرات بواسطة إنزيم فوسفوجليسيرات موتاز وهذا بدوره يعمل كركيزة لإنزيم إنزيم ، الذي يجففها ويحولها إلى فوسفوينول بيروفات.
مع كل جزيء من الجلوكوز يتم استهلاكه ، يتم إنتاج جزيئين من البيروفات وجزيئين من ATP ، نظرًا لأن phosphoenolpyruvate عبارة عن ركيزة لإنزيم pyruvate kinase ، والذي يحفز نقل مجموعة الفوسفوريل من phosphoenolpyruvate إلى جزيء ATP ، مما ينتج عنه.
- التخمر اللبني وتجديد NAD +
يتم تحويل البيروفات ، جزيء 3 كربون ، إلى حمض اللاكتيك ، جزيء 3 كربون آخر ، من خلال تفاعل الاختزال الذي يستهلك جزيء واحد من NADH لكل جزيء من البيروفات ، مما يؤدي إلى تجديد NAD + "المقلوب" في تفاعل حال السكر. حفزها GAPDH.
لا يؤدي استبدال جزيئات NAD + المستخدمة إلى إنتاج إضافي لجزيئات ATP ، ولكنه يسمح لدورة حال السكر بتكرار نفسها (طالما أن هناك كربوهيدرات متوفرة) ويتم إنتاج 2 ATP لكل جلوكوز مستهلك.
يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم يسمى اللاكتات ديهيدروجينيز ويحدث شيء مثل هذا:
2C3H3O3 (بيروفات) + 2 NADH → 2C3H6O3 (حمض اللاكتيك) + 2 NAD +
أمثلة على العمليات التي يحدث فيها التخمر اللبني
- في خلايا العضلات
يعد تخمر حمض اللاكتيك في خلايا العضلات أمرًا شائعًا بعد التمرين بعد عدة أيام من عدم النشاط. هذا واضح لأن إرهاق العضلات والألم الذي يعاني منه الرياضي مرتبط بوجود حمض اللاكتيك في الخلايا.
صورة 5132824 على www.pixabay.com
مع تمرين خلايا العضلات واستنفاد مخزون الأكسجين (لا يستطيع الجهاز القلبي الوعائي والجهاز التنفسي التعامل مع نقل الأكسجين الضروري) ، فإنها تبدأ في التخمر (التنفس بدون أكسجين) ، مما يؤدي إلى إطلاق حمض اللاكتيك الذي يمكن أن يتراكم.
- منتجات الطعام
تخمير حمض اللاكتيك الذي تقوم به أنواع مختلفة من البكتيريا والفطريات يستخدمه الإنسان في جميع أنحاء العالم لإنتاج أنواع مختلفة من الطعام.
يعد هذا التمثيل الغذائي الذي يتم من خلاله توصيف الكائنات الحية الدقيقة المختلفة أمرًا ضروريًا للحفاظ الاقتصادي وإنتاج كميات كبيرة من الطعام ، نظرًا لأن درجة الحموضة الحمضية التي حققتها هذه الكائنات تمنع عمومًا نمو الكائنات الحية الدقيقة الأخرى التي قد تكون ضارة أو ممرضة.
تشمل هذه الأطعمة الزبادي ومخلل الملفوف (الملفوف المخمر) والمخللات والزيتون والخضروات المخللة المختلفة وأنواع مختلفة من الجبن والحليب المخمر وماء الكفير وبعض اللحوم والحبوب المخمرة وغيرها.
اللبن
الزبادي هو منتج مخمر مشتق من الحليب ويتم إنتاجه بفضل تخمير هذا السائل من أصل حيواني بواسطة نوع من بكتيريا حمض اللاكتيك ، بشكل عام من نوع Lactobacillus bulgaricus أو Lactobacillus acidophilus.
الزبادي (الصورة من kamila211 at www.pixabay.com)
تقوم هذه الكائنات الدقيقة بتحويل السكريات الموجودة في الحليب (بما في ذلك اللاكتوز) إلى حمض اللاكتيك ، وبالتالي ينخفض الرقم الهيدروجيني (يصبح حمضيًا) في هذا السائل ، مما يؤدي إلى تعديل نكهته وملمسه. يعتمد الملمس الأكثر صلابة أو السائل لأنواع مختلفة من الزبادي على شيئين:
- من إنتاج ما يصاحب ذلك من عديدات السكاريد الخارجية بواسطة البكتيريا المخمرة ، التي تعمل كعوامل تثخين
- من التخثر الناتج عن معادلة الشحنات السالبة على بروتينات الحليب ، كتأثير للتغير في الأس الهيدروجيني الناتج عن إنتاج حمض اللاكتيك ، مما يجعلها غير قابلة للذوبان تمامًا
خضروات مخمرة
في هذه المجموعة يمكننا العثور على منتجات مثل الزيتون المحفوظ في محلول ملحي. يتم أيضًا تضمين المستحضرات التي أساسها الملفوف مثل مخلل الملفوف أو الكيمتشي الكوري ، وكذلك مخلل الخيار والهلابينو المكسيكي.
اللحوم المخمرة
يتم تضمين النقانق مثل chorizo و fuet و salami و sopressatta في هذه الفئة. المنتجات التي تتميز بنكهاتها الخاصة بالإضافة إلى قدرتها العالية على الحفظ.
الأسماك والمحار المخمر
يشمل أنواعًا مختلفة من الأسماك والمحار التي يتم تخميرها عادةً مع المعكرونة أو الأرز ، كما هو الحال مع Pla raa في تايلاند.
البقوليات المخمرة
التخمير اللاكتيكي المطبق على البقوليات هو ممارسة تقليدية في بعض البلدان الآسيوية. الميزو ، على سبيل المثال ، عبارة عن عجينة مصنوعة من فول الصويا المخمر.
بذور مخمرة
في المطبخ الأفريقي التقليدي ، هناك مجموعة متنوعة من المنتجات المصنوعة من البذور المخمرة مثل السمبالا أو كينكي. تشمل هذه المنتجات بعض التوابل وحتى الزبادي المصنوع من الحبوب.
المراجع
- Beijerinck ، MW ، عن تخمير حمض اللاكتيك في الحليب. ، In: KNAW ، Proceedings ، 10 I ، 1907 ، أمستردام ، 1907 ، ص. 17-34.
- مونوز ، ر. ، مورينو أريباس ، إم ، ودي لاس ريفاس ، ب. (2011). بكتيريا حمض اللبنيك. علم الأحياء الدقيقة للنبيذ الجزيئي ، الطبعة الأولى ؛ Carrascosa، AV، Muñoz، R.، González، R.، Eds، 191-226.
- المجلس الوطني للبحوث. (1992). تطبيقات التكنولوجيا الحيوية في الأطعمة المخمرة التقليدية. مطبعة الأكاديميات الوطنية.
- نيلسون ، DL ، Lehninger ، AL ، & Cox ، MM (2008). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. ماكميلان.
- سولت ، أ. (2019). الكيمياء LibreTexts. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2020 ، من chem.libretexts.org
- Widyastuti و Yantyati و Rohmatussolihat و Rohmatussolihat و Febrisiantosa و Andi. (2014). دور بكتيريا حمض اللاكتيك في تخمير الحليب. علوم الغذاء والتغذية. 05. 435-442. 10.4236 / fns.2014.54051.