الأغشية الحيوية: الخصائص والتكوين والأنواع والأمثلة - مادة الاحياء - 2026

و الأغشية الحيوية أو الأغشية الحيوية هي مجتمعات من الكائنات الحية الدقيقة التي تعلق على السطح، الذين يعيشون في مصفوفة خارج الخلية المواد البوليمرية الذاتي - ولدت. تم وصفها في البداية من قبل أنطوان فون ليفينهوك ، عندما فحص "الحيوانات الصغيرة" (التي سميت بهذا الاسم) ، على صفيحة من مادة من أسنانه في القرن السابع عشر.

لم يتم تطوير النظرية التي تصور الأغشية الحيوية وتصف عملية تكوينها حتى عام 1978. وقد تم اكتشاف أن قدرة الكائنات الحية الدقيقة على تكوين الأغشية الحيوية تبدو عالمية.

الشكل 1. بيوفيلم الذي تنتجه المكورات العنقودية الذهبية في قسطرة. المصدر: CDC / Rodney M. Donlan، Ph.D.؛ جانيس كار (PHIL # 7488) ، 2005. عبر

يمكن أن توجد الأغشية الحيوية في بيئات متنوعة مثل النظم الطبيعية ، وقنوات المياه ، وخزانات المياه ، والأنظمة الصناعية ، وكذلك في مجموعة متنوعة من الوسائط مثل الأجهزة والأجهزة الطبية لمرضى المستشفيات (مثل القسطرة ، على سبيل المثال).

من خلال استخدام الفحص المجهري الإلكتروني والمسح المجهري بالليزر متحد البؤر ، تم اكتشاف أن الأغشية الحيوية ليست رواسب متجانسة وغير منظمة للخلايا والطمي المتراكم ، ولكنها هياكل غير متجانسة معقدة.

الأغشية الحيوية عبارة عن مجتمعات معقدة من الخلايا المرتبطة على سطح ما ، وهي جزء لا يتجزأ من مصفوفة بوليمرية عالية الترطيب يدور ماءها عبر القنوات المفتوحة في الهيكل.

العديد من الكائنات الحية التي نجحت في بقائها على قيد الحياة لملايين السنين في البيئة ، على سبيل المثال أنواع من أجناس Pseudomonas و Legionella ، تستخدم استراتيجية الأغشية الحيوية في بيئات أخرى غير بيئاتها الأصلية.

خصائص الأغشية الحيوية

الخصائص الكيميائية والفيزيائية لمصفوفة الأغشية الحيوية

- تتقاطع المواد البوليمرية خارج الخلية التي تفرزها الكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية ، وجزيئات السكاريد الكبيرة ، والبروتينات ، والأحماض النووية ، والدهون ، والبوليمرات الحيوية الأخرى ، ومعظمها جزيئات محبة للماء بدرجة عالية ، لتشكل بنية ثلاثية الأبعاد تسمى مصفوفة الأغشية الحيوية.

-هيكل المصفوفة عالي اللزوجة وله خصائص مطاطية ومقاوم للجر والانهيار الميكانيكي.

- تتمتع المصفوفة بالقدرة على الالتصاق بأسطح الواجهة ، بما في ذلك المساحات الداخلية للوسائط المسامية ، من خلال السكريات المتعددة خارج الخلية التي تعمل كلثة ملتصقة.

-المصفوفة البوليمرية هي في الغالب أنيونية وتتضمن أيضًا مواد غير عضوية مثل الكاتيونات المعدنية.

- يحتوي على قنوات مائية يتم من خلالها تداول الأكسجين والمغذيات والفضلات التي يمكن إعادة تدويرها.

- تعمل هذه المصفوفة من البيوفيلم كوسيلة للحماية والبقاء على قيد الحياة ضد البيئات المعاكسة ، وحاجزًا ضد الغزاة البلعمية وضد دخول وانتشار المطهرات والمضادات الحيوية.

الخصائص الفيزيولوجية البيئية للأغشية الحيوية

- ينتج عن تكوين المصفوفة في تدرجات غير متجانسة مجموعة متنوعة من الموائل الدقيقة ، مما يسمح للتنوع البيولوجي بالتواجد داخل البيوفيلم.

- داخل المصفوفة ، يختلف شكل الحياة الخلوية اختلافًا جذريًا عن الحياة الحرة ، وليس مرتبطًا. الكائنات الدقيقة بيوفيلم ثابتة ، قريبة جدًا من بعضها البعض ، مرتبطة في المستعمرات ؛ هذه الحقيقة تسمح بحدوث تفاعلات مكثفة.

- تشمل التفاعلات بين الكائنات الحية الدقيقة في الأغشية الحيوية الاتصال من خلال الإشارات الكيميائية في رمز يسمى "استشعار النصاب".

- هناك تفاعلات مهمة أخرى مثل نقل الجينات وتشكيل اتحادات صغيرة تآزرية.

- يمكن وصف النمط الظاهري للبيوفيلم من حيث الجينات التي تعبر عنها الخلايا المرتبطة. يتم تغيير هذا النمط الظاهري فيما يتعلق بمعدل النمو ونسخ الجينات.

-يمكن للكائنات الحية داخل الأغشية الحيوية نسخ الجينات التي لا تقوم بنسخ العوالق أو أشكال الحياة الحرة.

- يتم تنظيم عملية تكوين الأغشية الحيوية بواسطة جينات معينة ، يتم نسخها أثناء التصاق الخلية الأولي.

- في المساحة الضيقة للمصفوفة توجد آليات تعاون وتنافس. تولد المنافسة تكيفًا مستمرًا في المجموعات البيولوجية.

- يتم إنشاء جهاز هضمي خارجي جماعي ، والذي يحتفظ بالأنزيمات خارج الخلية بالقرب من الخلايا.

- يسمح هذا النظام الأنزيمي بعزل وتراكم واستقلاب العناصر الغذائية و / أو المذابة والغروية و / أو المعلقة.

- تعمل المصفوفة كمنطقة خارجية مشتركة لإعادة التدوير ، وتخزين مكونات الخلايا المتحللة ، وتعمل أيضًا كأرشيف جيني جماعي.

- يعمل البيوفيلم كحاجز بنيوي وقائي ضد التغيرات البيئية مثل الجفاف ، وعمل المبيدات الحيوية ، والمضادات الحيوية ، والاستجابات المناعية للمضيف ، والعوامل المؤكسدة ، والكاتيونات المعدنية ، والأشعة فوق البنفسجية ، وهو أيضًا دفاع ضد العديد من الحيوانات المفترسة مثل الأوليات البلعمية والحشرات.

- تشكل مصفوفة البيوفيلم بيئة بيئية فريدة للكائنات الحية الدقيقة ، والتي تتيح أسلوب حياة ديناميكي للمجتمع البيولوجي. الأغشية الحيوية هي أنظمة بيئية دقيقة.

تشكيل بيوفيلم

تشكل الأغشية الحيوية هي عملية تنتقل فيها الكائنات الحية الدقيقة من حالة أحادية الخلية تعيش بحرية وبدوية إلى حالة مستقرة متعددة الخلايا ، حيث ينتج النمو اللاحق مجتمعات منظمة ذات تمايز خلوي.

يحدث تطور الأغشية الحيوية الرقيقة استجابةً للإشارات البيئية خارج الخلية والإشارات ذاتية التوليد.

يتفق الباحثون الذين درسوا الأغشية الحيوية على أنه من الممكن بناء نموذج افتراضي معمم لشرح تكوينها.

يتكون هذا النموذج من تكوين الأغشية الحيوية الرقيقة من 5 مراحل:

1. الالتصاق الأولي بالسطح.
2. تشكيل أحادي الطبقة.
3. الهجرة لتشكيل مستعمرات متعددة الطبقات.
4. إنتاج المصفوفة البوليمرية خارج الخلية.
5. نضوج البيوفيلم ثلاثي الأبعاد.

الشكل 2. عملية تشكيل الأغشية الحيوية. المصدر: D. Davis ، عبر ويكيميديا ​​كومنز

الالتصاق الأولي بالسطح

يبدأ تكوين الأغشية الحيوية مع الالتصاق الأولي للكائنات الحية الدقيقة على السطح الصلب ، حيث يتم تجميدها. تم اكتشاف أن الكائنات الحية الدقيقة لها أجهزة استشعار سطحية وأن البروتينات السطحية تشارك في تكوين المصفوفة.

في الكائنات الحية غير المتحركة ، عندما تكون الظروف البيئية مواتية ، يزداد إنتاج المواد اللاصقة على سطحها الخارجي. وبهذه الطريقة ، يزيد من قدرته على الالتصاق بسطح الخلية والخلية.

في حالة الأنواع المتنقلة ، توجد الكائنات الحية الدقيقة الفردية على السطح وهذه هي نقطة البداية نحو تغيير جذري في طريقة حياتها من التنقل الحر البدوي ، إلى المستقرة ، شبه الساكنة.

وبالتالي ، تضيع القدرة على الحركة في تكوين المصفوفة ، وتشارك الهياكل المختلفة مثل الأسواط ، والأهداب ، والبيلوس ، والفمبريا ، بالإضافة إلى المواد اللاصقة.

وبعد ذلك ، في كلتا الحالتين (الكائنات الحية الدقيقة المتنقلة وغير المتنقلة) ، يتم تكوين مجاميع صغيرة أو مستعمرات دقيقة ويتم إنشاء اتصال أكثر كثافة بالخلية الخلوية ؛ تحدث التغييرات المظهرية التكيفية للبيئة الجديدة في الخلايا العنقودية.

تشكيل مستعمرات أحادية الطبقة ومستعمرات متعددة الطبقات

يبدأ إنتاج المواد البوليمرية خارج الخلية ، ويحدث التكوين الأولي في أحادية الطبقة والتطور اللاحق في طبقات متعددة.

إنتاج المصفوفة البوليمرية خارج الخلية ونضوج الأغشية الحيوية ثلاثية الأبعاد

أخيرًا ، يصل البيوفيلم إلى مرحلة النضج بهيكل ثلاثي الأبعاد ووجود قنوات يتم من خلالها تداول المياه والمغذيات وكيماويات الاتصال والأحماض النووية.

تحتفظ مصفوفة الأغشية الحيوية بالخلايا وتجمعها معًا ، مما يعزز درجة عالية من التفاعل مع الاتصال بين الخلايا وتشكيل اتحادات تآزرية. لا يتم تجميد خلايا البيوفيلم تمامًا ، ويمكن أن تتحرك داخلها وتنفصل أيضًا.

أنواع الأغشية الحيوية

عدد الأنواع

وفقًا لعدد الأنواع المشاركة في البيوفيلم ، يمكن تصنيف هذا الأخير إلى:

• الأغشية الحيوية من الأنواع. على سبيل المثال ، الأغشية الحيوية المكونة من Streptococcus mutans أو Vellionela parvula.
• الأغشية الحيوية من نوعين. على سبيل المثال ، تم أيضًا اكتشاف ارتباط Streptococcus mutans و Vellionella parvula في الأغشية الحيوية.
• الأغشية الحيوية المتعددة الميكروبات ، المكونة من العديد من الأنواع. على سبيل المثال ، لوحة الأسنان.

بيئة التدريب

اعتمادًا أيضًا على البيئة التي تتشكل فيها ، يمكن أن تكون الأغشية الحيوية:

• طبيعي >> صفة
• صناعي
• المنزلي
• مضياف

الشكل 3. الأغشية الحيوية للبكتيريا المحبة للحرارة في ميكي هوت سبرينغز ، أوريغون ، الولايات المتحدة الأمريكية. المصدر: Amateria1121 ، من ويكيميديا ​​كومنز

نوع الواجهة التي تم إنشاؤها فيها

من ناحية أخرى ، وفقًا لنوع الواجهة حيث يتم تشكيلها ، يمكن تصنيفها إلى:

• الأغشية الحيوية للواجهة الصلبة والسائلة ، مثل تلك التي تتكون في قنوات المياه والخزانات والأنابيب وخزانات المياه بشكل عام.
• الأغشية الحيوية لواجهة الغاز الصلب (SAB لاختصارها في اللغة الإنجليزية Sub Aereal Biofilms) ؛ وهي مجتمعات ميكروبية تتطور على أسطح معدنية صلبة ، وتتعرض مباشرة للجو والإشعاع الشمسي. توجد في المباني والصخور الصحراوية والجبال وغيرها.

أمثلة على الأغشية الحيوية

-لوحة الأسنان

تمت دراسة لوحة الأسنان كمثال مثير للاهتمام لمجتمع معقد يعيش في الأغشية الحيوية. تكون الأغشية الحيوية لألواح الأسنان صلبة وليست مرنة ، وذلك بسبب وجود أملاح غير عضوية ، والتي تعطي صلابة للمصفوفة البوليمرية.

تتنوع الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في لوحة الأسنان بشكل كبير وهناك ما بين 200 إلى 300 نوع مرتبط بها في الأغشية الحيوية الرقيقة.

من بين هذه الكائنات الحية الدقيقة:

• جنس Streptococcus. تتكون من البكتيريا الحمضية التي تزيل المعادن من المينا والعاج ، وتبدأ تسوس الأسنان. على سبيل المثال ، الأنواع: mutans ، S. sobrinus ، S. sanguis ، S. salivalis ، S. mitis ، S. oralis و S. milleri.
• جنس Lactobacillus ، مكون من بكتيريا محبة للحمض تغير طبيعة بروتينات العاج. على سبيل المثال ، الأنواع: casei ، L. fermentum ، L. acidophillus.
• جنس Actinomyces ، وهي كائنات دقيقة حامضية ومحللة للبروتين. ومن بين هذه الأنواع: viscosus و A. odontoliticus و A. naeslundii.
• وأجناس أخرى ، مثل: المبيضات البيضاء ، Bacteroides forsythus ، Porphyromonas gingivalis ، Actinobacillus actinomycetecomitans.

- الأغشية الحيوية في الماء الأسود

مثال آخر مثير للاهتمام هو مياه الصرف الصحي المنزلية ، حيث تعيش الكائنات الدقيقة الآزوتية التي تعمل على أكسدة الأمونيوم والنتريت والبكتيريا الآزوتية ذاتية التغذية في أغشية حيوية متصلة بالأنابيب.

من بين البكتيريا المؤكسدة للأمونيوم لهذه الأغشية الحيوية ، الأنواع السائدة عدديًا هي تلك من جنس Nitrosomonas ، موزعة في جميع أنحاء مصفوفة الأغشية الحيوية.

غالبية مكونات مجموعة مؤكسدات النتريت هي تلك الخاصة بجنس Nitrospira ، والتي توجد فقط في الجزء الداخلي من البيوفيلم.

- الأغشية الحيوية الفرعية

تتميز الأغشية الحيوية الفرعية بنمو غير مكتمل على الأسطح المعدنية الصلبة مثل الصخور والمباني الحضرية. تقدم هذه الأغشية الحيوية روابط سائدة من الفطريات والطحالب والبكتيريا الزرقاء والبكتيريا غيرية التغذية والبروتوزوا وكذلك الحيوانات المجهرية.

على وجه الخصوص ، تمتلك الأغشية الحيوية SAB كائنات دقيقة كيميائية التغذية ، قادرة على استخدام المواد الكيميائية المعدنية غير العضوية كمصادر للطاقة.

تمتلك الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية القدرة على أكسدة المركبات غير العضوية مثل H ₂ و NH ₃ و NO ₂ و S و HS و Fe ²⁺ والاستفادة من الطاقة الكهربائية الكامنة الناتجة عن الأكسدة في عمليات الأيض الخاصة بها.

من بين الأنواع الميكروبية الموجودة في الأغشية الحيوية تحت الهوائية:

• البكتيريا من جنس Geodermatophilus ؛ البكتيريا الزرقاء من أجناس C hrococcidiopsis ، الكوكويد والأنواع الخيطية مثل Calothrix و Gloeocapsa و Nostoc و Stigonema و Phormidium ،
• الطحالب الخضراء من أجناس Chlorella و Desmococcus و Phycopeltis و Printzina و Trebouxia و Trentepohlia و Stichococcus.
• البكتيريا غير المتجانسة (السائدة في الأغشية الحيوية تحت الهواء): Arthrobacter sp. ، Bacillus sp. ، Micrococcus sp. ، Paenibacillus sp. ، Pseudomonas sp. و Rhodococcus sp.
• بكتيريا وفطريات كيميائية عضوي التغذية مثل Actynomycetales (العقدية و Geodermatophilaceae) ، البكتيريا المتقلبة ، البكتيريا الشعاعية ، البكتيريا الحمضية والبكتريا ، السيتوفاجا ، الفلافوباكتيريوم.

- الأفلام الحيوية للعوامل المسببة لأمراض الإنسان

تعيش العديد من البكتيريا المعروفة باسم العوامل المسببة للأمراض البشرية في الأغشية الحيوية. من بين هذه: Vibrio cholerae و Vibrio parahaemolyticus و Vibrio fischeri و Vellionela parvula و Streptococcus mutans و Legionella pneumophyla.

- الطاعون الدبلي

من المهم انتقال الطاعون الدبلي عن طريق لدغة البراغيث ، وهو تكيف حديث نسبيًا للعامل البكتيري المسؤول عن هذا المرض ، يرسينيا بيستيس.

تنمو هذه البكتيريا كغشاء حيوي متصل بالجهاز الهضمي العلوي للناقل (البراغيث). أثناء اللدغة ، يقوم البراغيث بتجريف البيوفيلم الذي يحتوي على يرسينيا بيستيس في الأدمة ، وبالتالي بدء العدوى.

- القسطرة الوريدية بالمستشفى

الكائنات الحية المعزولة من الأغشية الحيوية على قثاطير وريدية مركزية مستأصلة تشمل مجموعة مذهلة من البكتيريا موجبة الجرام وسالبة الجرام ، بالإضافة إلى الكائنات الحية الدقيقة الأخرى.

تشير العديد من الدراسات العلمية إلى وجود بكتيريا الأغشية الحيوية الموجبة للجرام في القسطرة الوريدية: Corynebacterium spp. ، Enterococcus sp. ، Enterococcus faecalis ، Enterococcus faecium ، Staphylococcus spp. ، Staphylococcus aureus ، Staphylococcus epidermidis ، Stppreptococcus sp. والعقدية الرئوية.

من بين البكتيريا سالبة الجرام المعزولة من هذه الأغشية الحيوية ، تم الإبلاغ عن ما يلي: Acinetobacter spp. ، Acinetobacter calcoaceticus ، Acinetobacter anitratus ، Enterobacter cloacae ، Enterobacter aerogens ، Escherichia coli ، Klebsiella pneumoniae ، Kleppiella oxytomona ، Pseudia oxytocas.. و Serratia marcescens.

الكائنات الحية الأخرى الموجودة في هذه الأغشية الحيوية هي: Candida spp. ، Candida albicans ، Candida الاستوائية و Mycobacterium chelonei.

- في الصناعة

فيما يتعلق بتشغيل الصناعة ، تولد الأغشية الحيوية عوائق للأنابيب ، أو تلف المعدات ، أو التداخلات في العمليات مثل نقل الحرارة عند تغطية أسطح المبادل ، أو تآكل الأجزاء المعدنية.

الصناعات الغذائية

يمكن أن يؤدي تكوين الأفلام في صناعة الأغذية إلى مشاكل كبيرة في الصحة العامة والتشغيل.

يمكن لمسببات الأمراض المرتبطة في الأغشية الحيوية أن تلوث المنتجات الغذائية بالبكتيريا المسببة للأمراض وتسبب مشاكل صحية عامة خطيرة للمستهلكين.

من بين الأغشية الحيوية لمسببات الأمراض المرتبطة بصناعة الأغذية:

الليسترية المستوحدة

يستخدم هذا العامل الممرض في المرحلة الأولية من تكوين الأغشية الحيوية والسوط والبروتينات الغشائية. يشكل أغشية حيوية على الأسطح الفولاذية لآلات التقطيع.

في صناعة الألبان ، يمكن إنتاج الأغشية الحيوية لليستريا المستوحدة في الحليب السائل ومنتجات الألبان. تساعد بقايا الألبان في الأنابيب والخزانات والحاويات والأجهزة الأخرى على تطوير الأغشية الحيوية لهذا العامل الممرض الذي يستخدمها كمغذيات متاحة.

الزائفة

يمكن العثور على الأغشية الحيوية لهذه البكتيريا في منشآت الصناعات الغذائية ، مثل الأرضيات والمصارف ، وعلى أسطح الأطعمة مثل اللحوم والخضروات والفواكه ، وكذلك مشتقات الحليب منخفضة الحموضة.

تفرز Pseudomonas aeruginosa العديد من المواد خارج الخلية التي تستخدم في تكوين المصفوفة البوليمرية للغشاء الحيوي ، والتي تلتصق بكمية كبيرة من المواد غير العضوية مثل الفولاذ المقاوم للصدأ.

يمكن أن تتعايش الزوائف داخل الأغشية الحيوية بالاشتراك مع البكتيريا المسببة للأمراض مثل السالمونيلا والليستيريا.

السالمونيلا

أنواع السالمونيلا هي العامل المسبب الأول للأمراض الحيوانية المنشأ من المسببات البكتيرية وتفشي التسمم الغذائي.

أظهرت الدراسات العلمية أن السالمونيلا يمكن أن تلتصق كأغشية حيوية بالأسطح الخرسانية والفولاذية والبلاستيكية في منشآت تصنيع الأغذية.

تمتلك أنواع السالمونيلا هياكل سطحية ذات خصائص الالتصاق. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه ينتج السليلوز كمادة خارج الخلية ، وهو المكون الرئيسي للمصفوفة البوليمرية.

الإشريكية القولونية

يستخدم بروتينات السوط والغشاء في الخطوة الأولى من تكوين الأغشية الحيوية. كما أنها تنتج السليلوز خارج الخلية لتوليد إطار ثلاثي الأبعاد للمصفوفة في البيوفيلم.

مقاومة الأغشية الحيوية للمطهرات ومبيدات الجراثيم والمضادات الحيوية

توفر الأغشية الحيوية الحماية للكائنات الحية الدقيقة التي تتكون منها ، ولعمل المطهرات ومبيدات الجراثيم والمضادات الحيوية. الآليات التي تسمح بهذه الميزة هي كالتالي:

• تأخر تغلغل العامل المضاد للميكروبات من خلال المصفوفة ثلاثية الأبعاد للغشاء الحيوي ، بسبب الانتشار البطيء للغاية وصعوبة الوصول إلى التركيز الفعال.
• معدل النمو المتغير وانخفاض التمثيل الغذائي للكائنات الدقيقة في الأغشية الحيوية.
• التغييرات في الاستجابات الفسيولوجية للكائنات الحية الدقيقة أثناء نمو الأغشية الحيوية ، مع تغير التعبير الجيني المقاوم.

المراجع

1. الأغشية الحيوية البكتيرية. (2008). الموضوعات الحالية في علم الأحياء الدقيقة والمناعة. توني روميو محرر. المجلد 322. برلين ، هانوفر: Springer Verlag. ص 301.
2. دونلان ، آر إم وكوسترتون ، جي دبليو (2002). الأغشية الحيوية: آليات بقاء الكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة سريريًا. مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية. 15 (2): 167-193. دوى: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
3. فليمينج ، HC و Wingender ، F. (2010). مصفوفة البيوفيلم. مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة. 8: 623-633.
4. جوربوشينا ، أ. (2007). الحياة على الصخور. علم الأحياء الدقيقة البيئية. 9 (7): 1-24. دوى: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
5. أوتول ، ج. ، كابلان ، إتش بي وكولتر ، ر. (2000). تكوين البيوفيلم كتطور ميكروبي. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة.54: 49-79. دوى: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49.49
6. Hall-Stoodley ، L. ، Costerton ، JW and Stoodley ، P. (2004). الأغشية الحيوية البكتيرية: من البيئة الطبيعية إلى الأمراض المعدية. مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة. 2: 95-108.
7. Whitchurch، CB، Tolker-Nielsen، T.، Ragas، P. and Mattick، J. (2002). مطلوب الحمض النووي خارج الخلية لتكوين الأغشية الحيوية البكتيرية. 259 (5559): 1487-1499. دوى: 10.1126 / العلوم.295.5559.1487