دورة الجليوكسيلات: الخصائص ، التفاعلات ، التنظيم ، الوظائف - مادة الاحياء - 2025

في دورة غليوكسيلات هو المسار الأيضي موجودة في النباتات، في بعض الكائنات الحية الدقيقة والحيوانات اللافقارية (الغائب في جميع الفقاريات)، التي من خلالها هذه الكائنات يمكن تحويل الدهون إلى الكربوهيدرات (السكريات).

تم اكتشاف هذا الطريق في عام 1957 ، بينما كان كورنبرغ وكريبس وبيفيرز يحاولون توضيح كيف يمكن للبكتيريا مثل الإشريكية القولونية أن تنمو في وجود الأسيتات كمصدر وحيد للكربون ، وكيف يمكن للشتلات النابتة من سبورج (Ricinus communis) أن تحول الدهون إلى الكربوهيدرات.

رسم تخطيطي لدورة الجليوكسيلات (المصدر: Agrotman عبر ويكيميديا ​​كومنز)

أدت الدراسات التي أجراها هؤلاء الباحثون الثلاثة إلى اكتشاف إنزيمين يُعرفان باسم إيزوسيترات لياز وسينثيز مالات ، والذي يسمح ، جنبًا إلى جنب مع إنزيمات دورة كريبس ، بتركيب السكسينات من جزيئين من أسيتيل كو أ.

يتم تحويل السكسينات المنتج إلى مالات من خلال دورة حمض الكربوكسيليك ، ويمكن استخدامه لاحقًا لإنتاج الجلوكوز من خلال استحداث السكر.

يحدث هذا المسار ، في النباتات ، في عضيات خاصة تسمى glyoxysomes وهي ضرورية لبقاء الشتلات خلال المراحل المبكرة من الإنبات.

مميزات

يمكن النظر إلى مسار الجليوكسيلات على أنه "تعديل" لدورة كريبس ، مع اختلاف أن نزع الكربوكسيل المؤكسد لا يحدث في السابق ، ولكن يمكن تكوين أربعة أحماض كربوكسيلية كربونية من وحدات أسيتات مكونة من اثنين الكربون.

تم وصف هذه الخاصية لدورة الجليوكسيلات على أنها طريقة يجب على بعض الكائنات الحية أن تتجنب ("تجاوزها") فقدان ذرات الكربون في شكل ثاني أكسيد الكربون الذي يحدد دورة كريبس.

في النباتات ، تحدث دورة الجليوكسيلات داخل عضيات العصارة الخلوية محاطة بغشاء بسيط يعرف باسم الجليوكسيسومات. من ناحية أخرى ، يحدث هذا المسار في العصارة الخلوية في كائنات أخرى مثل الخمائر والطحالب.

تشبه الجليوكسيسومات من الناحية الهيكلية البيروكسيسومات (يعتبرها بعض المؤلفين "بيروكسيسومات متخصصة") ، وعضيات أخرى مسؤولة عن جزء من أكسدة الأحماض الدهنية والقضاء على أنواع الأكسجين التفاعلية في الكائنات حقيقية النواة.

في الداخل ، تتأكسد الأحماض الدهنية لإنتاج أسيتيل CoA ، والذي يتكثف لاحقًا إلى مركبات بها أربع ذرات كربون. يتم نقل هذه المركبات بشكل انتقائي إلى الميتوكوندريا ، حيث يتم تحويلها إلى مالات أو نقلها إلى العصارة الخلوية لدخول مسار الجلوكوز (تخليق الجلوكوز).

توجد الإنزيمات المشتركة بين مسار الجليوكسيلات ودورة حمض الكربوكسيليك في الميتوكوندريا والجليوكسيسوم مثل الإنزيمات المتساوية ، مما يعني أن كلا المسارين يعملان بشكل مستقل عن بعضهما البعض.

حدوث الجليوكسيسومات

لا توجد الجليوكسيسومات بشكل دائم في أنسجة النبات. وهي متوفرة بكثرة بشكل خاص أثناء إنبات البذور الزيتية ، والتي تتمتع بقدرة قليلة على التمثيل الضوئي لإنتاج الكربوهيدرات التي تحتاجها للنمو.

في النباتات المطورة بالكامل ، فإن مشاركتها في عملية التمثيل الغذائي للدهون ليست ضرورية للغاية ، حيث يتم الحصول على السكريات بشكل أساسي عن طريق التمثيل الضوئي.

تفاعلات

تعمل الأسيتات الناتجة عن تكسير الأحماض الدهنية كوقود غني بالطاقة وكمصدر للفسفينول بيروفات لتخليق الجلوكوز من خلال استحداث السكر. هذه العملية هي على النحو التالي:

خطوات دورة الجليوكسيلات

1- يبدأ مسار الجليوكسيلات ، المشابه لمسار دورة كريبس ، بتكثيف جزيء أسيتيل CoA مع آخر من أوكسال أسيتات لإنتاج سيترات ، وهو تفاعل يحفزه إنزيم سيترات سينثيز.

2- يقوم إنزيم الأكونيتاز بتحويل هذه السترات إلى إيزوسترات.

3- يستخدم الايزوسترات كركيزة لانزيم ايزوسيترات لياز لتكوين المركبين السكسينات والجليوكسيلات.

التركيب الجزيئي للإنزيم Isocitrate Liasa (المصدر: Vrabiochemhw عبر ويكيميديا ​​كومنز)

4- يتم تناول الجليوكسيلات بواسطة إنزيم مالات سينثيز لإنتاج مالات من خلال تكثيفه مع جزيء ثان من أسيتيل CoA.

5- يتم تحويل Malate إلى oxaloacetate بواسطة Malate dehydrogenase ويمكن أن يكون هذا المركب بمثابة مقدمة لمسار تكوين الجلوكوز أو يتم تكثيفه باستخدام acetyl-CoA آخر لإعادة تشغيل الدورة مرة أخرى.

6- يمكن أيضًا تحويل السكسينات المنتج إلى فومارات وهذا إلى مالات ، مما يوفر كمية أكبر من جزيئات أوكسالو أسيتات لتكوين الجلوكوز. خلاف ذلك ، يمكن أيضًا تصدير هذا الجزيء إلى الميتوكوندريا ليعمل في دورة كريبس.

يدخل Oxaloacetate مسار تكوين الجلوكوز لإنتاج الجلوكوز بفضل تحويله إلى phosphoenolpyruvate ، والذي يتم تحفيزه بواسطة إنزيم phosphoenolpyruvate carboxykinase.

اللائحة

نظرًا لأن دورات حمض الجليوكسيلات و tricarboxylic تشترك في العديد من الوسائط مع بعضها البعض ، فهناك تنظيم منسق بين الاثنين.

بالإضافة إلى ذلك ، من الضروري وجود آليات تحكم ، حيث أن تخليق الجلوكوز وغيره من hexoses من acetyl-CoA (من تحلل الدهون) يعني مشاركة أربعة مسارات على الأقل:

- أكسدة للأحماض الدهنية التي تنتج جزيئات الأسيتيل CoA اللازمة لكل من دورة الجليوكسيلات ودورة كريبس والتي تحدث في النباتات في الجليوكسيسومات.

- دورة الجليوكسيلات ، والتي تحدث أيضًا في الجليوكسيسومات والتي ، كما ذكرنا ، تنتج مواد وسيطة مثل السكسينات والمالات وأوكسالوآسيتات.

- دورة كريبس ، التي تحدث في الميتوكوندريا والتي يتم فيها أيضًا إنتاج السكسينات ، المالات والأوكسالوآسيتات.

- تكوين الجلوكوز ، والذي يحدث في العصارة الخلوية ويتضمن استخدام أوكسالو أسيتات المحولة إلى فوسفوينول بيروفات لتخليق الجلوكوز.

تكون نقطة التحكم الرئيسية في إنزيم نازعة هيدروجين إيزوسيترات ، الذي يتضمن تنظيمه تعديلًا تساهميًا عن طريق إضافة أو إزالة مجموعة فوسفات.

عندما يتم فسفرة الإنزيم ، يتم تعطيله ، لذلك يتم توجيه الأيزوسترات نحو مسار الجليوكسيلات لإنتاج الجلوكوز.

المميزات

بالنسبة للنباتات ، تعد دورة الجليوكسيلات ضرورية ، خاصة أثناء عملية الإنبات ، حيث يتم استخدام تحلل الدهون المخزنة في البذور لتخليق الجلوكوز في الأنسجة المتخلفة ضوئيًا.

يستخدم الجلوكوز كمصدر للحصول على الطاقة في شكل ATP أو لتكوين كربوهيدرات أكثر تعقيدًا مع وظائف هيكلية ، ولكن بعض المركبات الوسيطة التي يتم إنشاؤها أثناء مسار الجليوكسيلات يمكن أن تخدم أيضًا تخليق المكونات الخلوية الأخرى.

في الكائنات الحية الدقيقة

تتمثل الوظيفة الرئيسية لدورة الجليوكسيلات في الكائنات الحية الدقيقة في توفير مسار أيضي "بديل" ، بحيث تكون الكائنات الحية الدقيقة قادرة على الاستفادة من مصادر أخرى للكربون والطاقة من أجل نموها.

هذا هو الحال بالنسبة لبكتيريا Escherichia coli ، حيث تنخفض مستويات بعض المواد الوسيطة من تحلل السكر ودورة حامض الستريك (isocitrate ، 3-phosphoglycerate ، pyruvate ، phosphoenolpyruvate و oxaloacetate) ، إنزيم isocitrate dehydrogenase (الذي يشارك في دورة كريبس) يتم تثبيطه ويتم توجيه الأيزوسترات نحو مسار الجليوكسيلات.

إذا كان هذا المسار نشطًا عندما تنمو البكتيريا في وسط غني بالأسيتات ، على سبيل المثال ، يمكن استخدام هذا المستقلب لتخليق الأحماض الكربوكسيلية بأربع ذرات كربون والتي يمكن أن تؤدي لاحقًا إلى تكوين كربوهيدرات نشطة..

بالنسبة للكائنات الحية الأخرى مثل الفطريات ، على سبيل المثال ، تبين أن الإمراضية تعتمد بشكل كبير على وجود دورة جليوكسيلات نشطة ، لأسباب يبدو أنها متعلقة بالأيض.

المراجع

1. دي ، ب ، وهاربورن ، ج. (1977). الكيمياء الحيوية النباتية. سان دييغو ، كاليفورنيا: Academic Press.
2. انساين ، سا (2006). إعادة النظر في دورة الجليوكسيلات: مسارات بديلة لاستيعاب الأسيتات الميكروبية. علم الأحياء الدقيقة الجزيئي، 61 (2) ، 274-276.
3. Garrett، R.، & Grisham، C. (2010). الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة). بوسطن ، الولايات المتحدة الأمريكية: بروكس / كول. سينجاج ليرنينج.
4. Lorenz ، MC ، & Fink ، GR (2001). دورة الجليوكسيلات مطلوبة من أجل الفوعة الفطرية. الطبيعة ، 412 ، 83-86.
5. ماثيوز ، سي ، فان هولدي ، ك ، وأهيرن ، ك. (2000). الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة). سان فرانسيسكو ، كاليفورنيا: بيرسون.
6. رون ، دينار (1998). الكيمياء الحيوية. برلنغتون ، ماساتشوستس: نيل باترسون للنشر.
7. Vallarino، JG، & Osorio، S. (2019). الأحماض العضوية. في فسيولوجيا ما بعد الحصاد والكيمياء الحيوية للفاكهة والخضروات (ص 207-224). شركة Elsevier Inc.