Tonoplast هو المصطلح المستخدم في علم الأحياء لتحديد الأغشية الداخلية للفجوات في الخلايا النباتية. يحتوي Tonoplast على نفاذية انتقائية وتحبس الماء والأيونات والمواد المذابة داخل الفجوات.
هناك دراسات مستفيضة حول التركيب الجزيئي للبروتينات اللونية ، حيث تنظم البروتينات الناقلة الموجودة في هذه الأغشية نمو النبات ، والضغط على الملوحة والجفاف ، والتعرض لمسببات الأمراض.
اللحن اللوني لخلية نباتية (المصدر: ماريانا رويز عبر ويكيميديا كومنز)
بشكل عام ، تحتوي الفجوة التي تتكون منها البلاستيدات على 57.2٪ من حجم الخلية الكلي في النباتات. ومع ذلك ، يمكن أن تختلف هذه النسبة اعتمادًا على طريقة الحياة ، فهي نباتات الصبار والنباتات الصحراوية عادةً تلك التي تحتوي على فجوات أصغر أو أكبر.
في بعض أنواع النباتات ، يمكن للفجوة التي تحددها البلاستيدات أن تشغل ما يصل إلى 90٪ من الحجم الداخلي لجميع الخلايا النباتية.
نظرًا لأنه متورط في حركة مرور مستمرة للجزيئات والأيونات والإنزيمات بين العصارة الخلوية وداخل الفجوة ، فإن بلاست تونوبلاست غنية بالبروتينات الناقلة والقنوات والأكوبورينات (المسام أو القنوات التي يمر من خلالها الماء).
ينتهي المطاف بالعديد من الحويصلات الداخلية ، مثل البلعمة أو حويصلات النقل ، بالاندماج مع البلاستيدات لإيداع محتوياتها داخل الفجوة ، حيث يمكن أن تتحلل مكوناتها ويعاد تدويرها.
يركز علماء التكنولوجيا الحيوية جهودهم على التقنيات اللازمة لإدماج ، في النباتات ذات الأهمية التجارية مثل القمح والأرز ، صانعات التون مع خصائص النباتات المقاومة للإجهاد الملحي.
مميزات
يتكون Tonoplast في الغالب من البروتينات والدهون المرتبة في شكل طبقة ثنائية من الدهون ، تشبه إلى حد ما غشاء البلازما للخلايا. ومع ذلك ، عند مقارنتها بأغشية الخلايا الأخرى ، فهي تحتوي على بروتينات ودهون فريدة في تكوينها.
يتكون الغشاء الفجوي (بلاست تونوبلاست) من 18٪ دهون محايدة وستيرولات ، 31٪ جليكوليبيدات ، و 51٪ فوسفوليبيدات. عادةً ما تكون الأحماض الدهنية الموجودة في الدهون التي تشكل الطبقة الثنائية مشبعة تمامًا ، أي أنها لا تحتوي على روابط مزدوجة.
تبدأ الفجوة الضخمة التي يحددها اللُونوبلاست كمجموعة من الفجوات الصغيرة المتعددة التي يتم تصنيعها في الشبكة الإندوبلازمية ، ويتم دمج البروتينات اللاحقة من جهاز جولجي فيها.
رسم تخطيطي للفجوة المركزية لخلية نباتية (المصدر: أنا المؤلف: Gevictor عبر ويكيميديا كومنز)
البروتينات من جهاز جولجي هي القنوات ، والإنزيمات ، والناقل والبروتينات الهيكلية والبروتينات السكرية التي سيتم وضعها في بلاستيدات التوتر.
يتم دمج جميع الفجوات الصغيرة وتنظيمها ببطء وبشكل تدريجي حتى تشكل البلاستيدات التي تؤدي إلى تكوين فجوة كبيرة مملوءة بشكل أساسي بالماء والأيونات. تحدث هذه العملية في جميع الكائنات الحية في المملكة Plantae ، وبالتالي ، فإن جميع الخلايا النباتية لها بلاستيدات.
يحتوي Tonoplast ، مثل طبقة الدهون الثنائية في الميتوكوندريا ، بين بنيته على نوعين من مضخات البروتون الأولية ، ATPase و pyrophosphatase ، مما يجعل من الممكن أن يكون لداخل الفجوة درجة حموضة حمضية.
المميزات
تتمثل الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات في العمل كحاجز شبه نافذ ، وتحديد المساحة التي تتألف منها الفجوة وفصلها عن باقي محتوى العصارة الخلوية.
يتم استخدام "شبه النفاذية" من قبل الخلايا النباتية من أجل التورم ، والتحكم في درجة الحموضة ، والنمو ، من بين العديد من الوظائف الأخرى.
تورغور وإمكانات المياه
إن الوظيفة الأكثر دراسة لبلاست تونوبلاست في النباتات هي تنظيم تورم الخلايا. يشارك تركيز الأيونات والماء الموجود داخل الفجوة ، من خلال جهد الضغط (Ψp) ، في جهد الماء (Ψ) بحيث تدخل جزيئات الماء داخل الخلية أو تغادرها.
بفضل وجود البلازما ، يتم إنشاء جهد الضغط (p) الذي يمارسه البروتوبلاست (غشاء البلازما) على جدار الخلية في الخلايا. تكتسب هذه القوة قيمًا موجبة لأن الفجوة تمارس ضغطًا على البروتوبلاست وهذا بدوره على جدار الخلية.
عندما يغادر الماء الفجوة عبر البلاستيدات ثم يغادر الخلية النباتية ، تبدأ الفجوة في الانقباض ويفقد انتفاخ الخلية ، مما يحقق قيم ضغط محتملة (Ψp) قريبة من الصفر وحتى سالبة.
تُعرف هذه العملية باسم تحلل البلازما الأولي وهو ما ينتج بدوره الذبول الذي نلاحظه في النباتات.
عندما يذبل النبات ، تزداد إمكاناته التناضحية الخلوية (p) ، لأنه عندما يكون تركيز أيونات البوتاسيوم (K +) داخل الخلية أكبر من تركيز المواد المذابة في الخارج ، يتحرك الماء إلى الداخل.
توجد أيونات البوتاسيوم (K +) بشكل أساسي داخل الفجوة ، وهي مسؤولة مع أيونات العصارة الخلوية ، عن توليد الجهد التناضحي (Ψp). تونوبلاست منفذة لأيونات البوتاسيوم بفضل ATPase الموجودة في هيكلها.
صيانة PH
تحافظ قواعد ATP في البلاستيدات على تدرج بروتوني ثابت بين العصارة الخلوية وداخل الفجوة.
يتم تنشيط ATPases لغشاء الخلية الجذرية من خلال وجود أيونات البوتاسيوم (K +) ، وهذه تدخل أيونات البوتاسيوم (K +) وطرد البروتونات (H +). في المقابل ، يتم تنشيط ATPases الموجودة في تونوبلاست في وجود الكلور (Cl-) في العصارة الخلوية.
تتحكم هذه الأيونات في تركيز أيونات الكلور الداخلي (Cl-) والهيدروجين (H +). يعمل كل من ATPases في نوع من "اللعبة" للتحكم في الرقم الهيدروجيني في العصارة الخلوية للخلايا النباتية ، إما رفع أو خفض الرقم الهيدروجيني إلى الرقم الهيدروجيني 7 أو أعلى في العصارة الخلوية.
عندما يكون هناك تركيز عالٍ جدًا من البروتونات (H +) في العصارة الخلوية ، فإن ATPase في غشاء الخلية يدخل أيونات البوتاسيوم (K +) ؛ بينما تمتص قاعدة ATP في البلاستيدات الكلور (Cl-) وأيونات الهيدروجين (H +) من العصارة الخلوية إلى الفجوة.
A تراكم أيونات
يحتوي Tonoplast على عدة أنواع من مضخات البروتون الأولية. بالإضافة إلى ذلك ، لديها قنوات نقل لأيونات الكالسيوم (Ca +) وأيونات الهيدروجين (H +) وأيونات أخرى خاصة بكل نوع نباتي.
تضخ ATPases البروتونات (H +) في الفجوة ، مما يتسبب في اكتساب تجويفها لدرجة الحموضة الحمضية ، بقيم تتراوح بين 2 و 5 ، وشحنة جزئية موجبة. تعمل هذه المضخات على تحلل ثلاثي فوسفات الأدينوسين في العصارة الخلوية ، ومن خلال المسام ، تدخل البروتونات (H +) في تجويف الفجوة.
تعتبر البيروفوسفاتيز نوعًا آخر من "مضخات" بلاست تونوبلاست التي تدخل أيضًا البروتونات (H +) في الفجوة ، ولكنها تفعل ذلك من خلال التحلل المائي للبيروفوسفات (PPi). هذه المضخة فريدة من نوعها للنباتات وتعتمد على أيونات Mg ++ و K +.
يمكن العثور على نوع آخر من ATPase في البلاستيدات التي تضخ البروتونات في العصارة الخلوية وتدخل أيونات الكالسيوم (Ca ++) في الفجوة. يستخدم الكالسيوم (Ca ++) كرسول داخل الخلية ويستخدم تجويف الفجوة كوديعة لهذه الأيونات.
ربما تكون أكثر البروتينات وفرة في البلاستيدات هي قنوات الكالسيوم ، التي تسمح بخروج الكالسيوم (Ca +) الذي تدخله ATPases للغشاء.
في الوقت الحاضر ، تم تحديد المضخات الأولية أو الناقلات من النوع ABC (من اللغة الإنجليزية A TP-B inding C Assette) القادرة على إدخال أيونات عضوية كبيرة في الفجوة (مثل الجلوتاثيون ، على سبيل المثال).
المراجع
- بلوموالد ، إي. (1987). حويصلات تونوبلاست كأداة في دراسة النقل الأيوني في فجوة النبات. فسيولوجيا بلانتاروم ، 69 (4) ، 731-734.
- دين ، ج.ف. ، محمد ، لوس أنجلوس ، وفيتزباتريك ، ت. (2005). تكوين ، توطين الفراغ ، ونقل تونوبلاست لتقارنات الجلوكوز حمض الساليسيليك في مزارع خلايا التبغ المعلقة. النبات ، 221 (2) ، 287-296.
- جوميز ، إل ، وكريسبلز ، إم جي (1993). يتم استهداف بروتينات تونوبلاست والبروتينات القابلة للذوبان بواسطة آليات مختلفة. الخلية النباتية ، 5 (9) ، 1113-1124.
- جوه ، جي ، فيليبس ، تي إي ، وروجرز ، جي سي (1999). الأشكال الإسوية لبروتين تونوبلاست الداخلي كعلامات للوظائف الفراغية. الخلية النباتية ، 11 (10) ، 1867-1882.
- Liu، LH، Ludewig، U.، Gassert، B.، Frommer، WB، & von Wirén، N. (2003). نقل اليوريا بواسطة البروتينات الجوهرية التي تنظمها النيتروجين في نبات الأرابيدوبسيس. فسيولوجيا النبات، 133 (3) ، 1220-1228.
- بيساراكلي ، م. (2014). كتيب فسيولوجيا النبات والمحاصيل. اضغط CRC.
- Taiz، L.، Zeiger، E.، Møller، IM، & Murphy، A. (2015). فسيولوجيا النبات وتطوره