البرمائيات: الخصائص والأنواع والأنظمة والتكاثر - مادة الاحياء - 2026

و البرمائيات هي فئة من الفقاريات التي ليس لديها القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم. تتكون الطبقة من ما يقرب من 6000 نوع من الضفادع والضفادع والسمندل والثيران. هذه المجموعة الأخيرة غير معروفة على نطاق واسع وهي برمائيات تشبه الثعبان ، لأنها قد تدهورت أطرافها.

يشير مصطلح "البرمائيات" إلى واحدة من أبرز خصائص المجموعة: طريقتا حياتها. تتمتع البرمائيات عمومًا بمرحلة اليرقات المائية والبالغ الأرضي.

أنوران. المصدر: pixabay.com

لذلك ، لا يزال تكاثرها مرتبطًا بالمسطحات المائية. ينتج عن الحدث التناسلي بويضة تفتقر إلى الأغشية التي يحيط بالجنين ، لذلك يجب ترسيبها في البرك أو في البيئات الرطبة. الضفادع لديها إخصاب خارجي ، والسمندل - وربما الضفادع الثعبانية - لديهم إخصاب داخلي.

جلد البرمائيات رقيق جدًا ورطب وغدي. بعض الأنواع لديها تعديلات لإنتاج السم للدفاع عن نفسها ضد الحيوانات المفترسة المحتملة. على الرغم من أن بعض الأنواع لها رئتان ، إلا أنها فقدت في أنواع أخرى ويحدث التنفس بالكامل من خلال الجلد.

نجد البرمائيات في مجموعة متنوعة من النظم البيئية ، عبر المناطق الاستوائية والمعتدلة (باستثناء الجزر المحيطية).

علم الزواحف هو فرع علم الحيوان المسؤول عن دراسة البرمائيات - وكذلك الزواحف. يُعرف المحترف الذي يتطور مهنيًا في هذا العلم باسم أخصائي الزواحف.

مميزات

خصائص العظام

البرمائيات هي حيوانات فقارية ورباعية الأرجل وأسلافها رباعي الأرجل. يتكون هيكلها العظمي بشكل أساسي من العظام وعدد الفقرات متغير. تحتوي بعض الأنواع على أضلاع قد تلتحم أو لا تلتحم بالفقرات.

إن جمجمة السمندل والضفادع مفتوحة وحساسة بشكل عام. في المقابل ، تُظهر الضفادع الثعبانية ضغطًا هائلاً في جمجمتها ، وتحولها إلى بنية ثقيلة وصلبة.

مورفولوجيا الجسم العامة

يحتوي مورفولوجيا الجسم على ثلاثة أوضاع أساسية تتوافق مع الترتيب التصنيفي للفئة: الجسم الممتلئ والممتلئ ، بدون رقبة وأطراف أمامية معدلة لقفز الضفادع ؛ بنية رشيقة ذات رقبة محددة وذيل طويل وأطراف متساوية في الحجم للسمندل ؛ وشكل الضفادع الثعبانية الممدود بلا أطراف.

التحول

تتميز دورة حياة معظم البرمائيات بأنها ثنائية الطور: تفقس يرقة مائية من البويضة وتتحول إلى فرد أرضي ناضج جنسياً يضع البيض وبالتالي يغلق الدورة. لقد قضت الأنواع الأخرى على المرحلة المائية.

بشرة

جلد البرمائيات فريد من نوعه. يتميز بكونه رقيقًا جدًا ورطبًا ووجود غدد متعددة. في الأنواع التي تفتقر إلى الرئتين ، يمكن أن يحدث تبادل الغازات من خلال الجلد. هناك تعديلات على الهياكل التي تطلق مواد سامة لمكافحة الحيوانات المفترسة.

على الجلد ، تبرز الألوان المدهشة - أو القدرة على التمويه. كثير منهم يهدف إلى التنبيه أو الاختباء من الحيوانات المفترسة. في الواقع ، يعتبر تلوين البرمائيات أكثر تعقيدًا مما يبدو ؛ وهي مكونة من سلسلة من الخلايا التي تخزن أصباغ تسمى كروماتوفور.

أنواع (تصنيف)

صنف البرمائيات مقسم إلى ثلاث رتب: ترتيب الجيمنوفينا (أبودا) ، المكون من الضفادع الثعبانية. اطلب Urodela (Caudata) المعروف باسم السلمندر ، و Order Anura (Salientia) المكون من الضفادع والضفادع وما يتصل بها. سنصف أدناه كل من خصائص كل فئة:

طلب Gymnophiona (اللقب)

Eocaecilia micropodia ، وهي ثعبان مبكر من العصر الجوراسي السفلي ، رسم بقلم الرصاص. نوبو تامورا (http://spinops.blogspot.com)

تشكل الجمنازيوم أو الضفادع الثعبانية نظامًا من 173 نوعًا من الكائنات الحية ذات الجسم الطويل جدًا ، بدون أطراف وطرق حياة تحت الأرض.

ظاهريًا ، يشبهون دودة أو ثعبانًا صغيرًا. جسمه مغطى بقشور جلدية صغيرة وهي باطلة. الجمجمة الثعبانية متحجرة بشكل كبير. في الأشكال المائية القليلة الموجودة ، لم يتم وضع علامة على نمط الحلقة.

تم العثور على معظم الأنواع في الغابات الاستوائية في أمريكا الجنوبية ، مدفونة في الأرض. ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ عنها أيضًا في إفريقيا والهند وبعض مناطق آسيا.

كما هو الحال في معظم الأنواع ذات العادات الجوفية ، تكون العيون صغيرة جدًا وفي بعض الأنواع تكون عديمة الفائدة تمامًا.

اطلب Urodela (Caudata)

السلمندر السمندر. المصدر: pixabay.com

يتكون Urodelos من ما يقرب من 600 نوع من السمندل. تعيش هذه البرمائيات في بيئات متنوعة ، معتدلة واستوائية. هم وفيرة في أمريكا الشمالية. من وجهة نظر بيئية ، السمندل متنوع للغاية. يمكن أن تكون مائية أو أرضية أو شجرية أو تحت الأرض ، من بين بيئات أخرى.

تتميز بأنها كائنات حية ذات أحجام صغيرة - نادرًا ما تتجاوز العينة 15 سم. الاستثناء هو السمندل الياباني العملاق الذي يصل طوله إلى أكثر من 1.5 متر.

تشكل الأطراف زاوية قائمة مع جذع الجسم الأسطواني الرقيق الذي تمتلكه. الأرباع الخلفية والأطراف الأمامية لها نفس الحجم. في بعض الأشكال المائية والجوفية ، عانى الأعضاء انخفاضًا كبيرًا.

طلب أنورا (سالينتيا)

بيلوفيلاكس بيريزي

ترتيب Anura هو الأكثر تنوعًا بين البرمائيات ، مع ما يقرب من 5300 نوع من الضفادع والضفادع ، مقسمة إلى 44 عائلة. على عكس السمندل ، يفتقر الأنوران إلى الذيل. فقط الضفادع من جنس Ascaphus تمتلك واحدة. يشير اسم أمر Anura إلى هذه الخاصية المورفولوجية.

يسلط الاسم البديل للمجموعة ، Salientia ، الضوء على تكيفات المجموعة مع الحركة ، من خلال القفز بفضل أرجلها الخلفية القوية. جسدهم ممتلئ الجسم ويفتقرون إلى الرقبة.

هل هو ضفدع أم ضفدع؟

في بعض الأحيان عندما نرى أنوران ، نتساءل عادة ما إذا كانت العينة تتوافق مع "الضفدع" أو "الضفدع". بشكل عام ، عندما نتحدث عن الضفدع ، فإننا نشير إلى أنوران بجلد جلدي وثآليل بارزة وجسم قوي ، بينما الضفدع حيوان رشيق ، ذو ألوان زاهية ، ملفت للنظر وذو جلد غدي.

ومع ذلك ، فإن هذا التمييز شائع فقط وليس له قيمة تصنيفية. بعبارات أخرى؛ لا يوجد نطاق تصنيفي يسمى الضفادع أو الضفادع.

الجهاز الهضمي

1-الأذين الأيمن ، 2-الشريان ، 3- البيض ، 4- القولون ، 5-الأذين الأيسر ، 6-البطين ، 7- المعدة ، 8- الرئة اليسرى ، 9- الطحال ، 10- الأمعاء الدقيقة. صورة التقطها جوناثان ماكنتوش

تكيفات منطقة الرأس

إن لسان البرمائيات بارز ويسمح لها بإمساك الحشرات الصغيرة التي ستكون فريستها. يحتوي هذا العضو على غدد مختلفة تنتج إفرازات لزجة تسعى لضمان التقاط الطعام.

الضفادع الصغيرة لها هياكل كيراتينية في منطقة الفم تسمح لها بكشط المادة النباتية التي ستستهلكها. ترتيب وعدد هذه الهياكل الشدقية لها قيمة تصنيفية.

تكيفات الأمعاء

بالمقارنة مع الحيوانات الأخرى ، فإن الجهاز الهضمي للبرمائيات قصير جدًا. في جميع أنحاء المملكة الحيوانية ، يعتبر الجهاز الهضمي المكون من أمعاء قصيرة نموذجيًا للنظام الغذائي آكل اللحوم ، حيث يسهل هضم المواد الغذائية نسبيًا.

في اليرقات ، يكون الجهاز الهضمي أطول ، وهي خاصية يُفترض أنها تفضل امتصاص المادة النباتية ، مما يسمح بالتخمير.

حمية

معظم البرمائيات لديها نظام غذائي آكل اللحوم. ضمن قائمة anurans ، نجد أنواعًا متعددة من الحشرات والعناكب والديدان والقواقع والديدان الألفية وتقريبًا أي حيوان صغير بما يكفي لاستهلاك البرمائيات دون بذل الكثير من الجهد.

تتغذى الجمباز على اللافقاريات الصغيرة التي يتمكنون من اصطيادها في البيئات تحت الأرض. السلمندر لديه نظام غذائي آكل اللحوم.

في المقابل ، فإن معظم أشكال اليرقات من الرتب الثلاثة هي آكلة الأعشاب (على الرغم من وجود استثناءات) وتتغذى على المواد النباتية والطحالب الموجودة في المسطحات المائية.

نظام الدورة الدموية

نموذج تعليمي لقلب برمائي. واغنر سوزا إي سيلفا / متحف التشريح البيطري FMVZ USP

تمتلك البرمائيات قلبًا به جيب وريدي ، وأذينان ، وبطين ، ومخروط شرياني.

والدورة الدموية لها شقان: فهي تمر عبر القلب ، والشرايين والأوردة الرئوية تغذي الرئتين (في الأنواع التي تمتلكها) ، ويعود الدم المؤكسج إلى القلب. جلد البرمائيات غني بالأوعية الدموية الصغيرة.

1 - الخياشيم الداخلية / النقطة التي يتم فيها إعادة أكسجة الدم. 2 - النقطة التي ينضب فيها الدم من الأكسجين. 3 - غرفتين قلب. أحمر - الدم المؤكسج. أزرق - دم مستنفد من الأكسجين. أوبيليجريني 15

يقدم شكل اليرقات دورة مختلفة عن تلك الموصوفة للأشكال البالغة. قبل التحول ، يكون الدوران مشابهًا للدورة الدموية الموجودة في الأسماك (تذكر أن اليرقات لها خياشيم ويجب أن يشملها الجهاز الدوري في مسارها).

في اليرقات ، ثلاثة من الشرايين الأربعة التي تبدأ من الشريان الأورطي البطني تذهب إلى الخياشيم ، والباقي يتواصل مع الرئتين في حالة بدائية أو متخلفة للغاية.

الجهاز العصبي

يتكون الجهاز العصبي من الدماغ والحبل الشوكي. يتم اشتقاق هذه الهياكل بشكل جنيني من الأنبوب العصبي. يتسع الجزء الأمامي من هذا الهيكل ويشكل الدماغ. بالمقارنة مع بقية الفقاريات ، فإن الجهاز العصبي البرمائي صغير جدًا وبسيط وبدائي.

يوجد في البرمائيات 10 أزواج من الأعصاب القحفية. يمتد الدماغ (ليس كتلة مستديرة كما هو الحال في الثدييات) وينقسم هيكليًا ووظيفيًا إلى منطقة أمامية ووسطية وخلفية.

يتشابه الدماغ في جميع المجموعات الثلاث من البرمائيات. ومع ذلك ، فإنه عادة ما يكون هيكل أقصر في الضفادع وأكثر استطالة في الضفادع الثعبانية والسمندل.

الجهاز التنفسي

قسم جلد الضفدع. ج: الغدة المخاطية ، B: chromophore ، C: غدة السم الحبيبية ، D: النسيج الضام ، E: الطبقة القرنية ، F: منطقة الانتقال ، G: البشرة ، و H: الأدمة. جون هاوسمان

في البرمائيات ، هناك العديد من الهياكل التي تشارك في عملية التنفس. يلعب الجلد الرقيق والغدي والمكون من الأوعية الدموية دورًا مهمًا في تبادل الغازات للعديد من الأنواع ، خاصة تلك التي تفتقر إلى الرئتين.

تمتلك الرئتان في البرمائيات آلية خاصة ؛ على عكس سحب الهواء من رئتي الحيوانات الأخرى ، تحدث التهوية بالضغط الإيجابي. في هذا النظام ، يتم دفع الهواء إلى القصبة الهوائية.

وتتنفس اليرقات - المائية - من خلال الخياشيم. تحقق هذه الأعضاء التنفسية الخارجية كفاءة في استخراج الأكسجين المذاب في الماء وتتوسط التبادل مع ثاني أكسيد الكربون. هناك سمندل يمكن أن يكون له خياشيم فقط ، أو رئتان فقط ، أو كلاهما ، أو لا يمتلك أي منهما.

بعض أنواع السمندل التي تعيش حياتها الكاملة في المسطحات المائية لديها القدرة على التهرب من التحول والحفاظ على الخياشيم. في علم الأحياء التطوري ، تسمى ظاهرة الحفاظ على المظهر الطفولي عند البالغين والأشكال الناضجة جنسياً بـ pedomorphosis.

أحد أشهر ممثلي السمندل الذين تمكنوا من الحفاظ على الخياشيم في حالتهم البالغة هو إبسولوتل أو Ambystoma mexicanum.

غناء

عندما نفكر في الضفادع والضفادع يكاد يكون من المستحيل عدم الإشارة إلى أغانيها الليلية.

يعد نظام النطق في البرمائيات ذا أهمية كبيرة في الأنوران ، لأن الأغاني عامل مهم في التعرف على الزوج وفي الدفاع عن الإقليم. هذا النظام أكثر تطوراً عند الذكور منه عند الإناث.

الحبال الصوتية تقع في الحنجرة. الأنوران قادر على إنتاج الصوت بفضل مرور الهواء عبر الحبال الصوتية ، بين الرئتين ومن خلال زوج من الأكياس الكبيرة الموجودة على أرضية الفم. كل هذه الهياكل المذكورة هي المسؤولة عن تنظيم إنتاج الصوت والأغاني الخاصة بالمجموعة.

الجهاز الإخراجي

يتكون نظام الإخراج من البرمائيات من كليتين من النوع الوسيط الكلوي أو النوع opisthephric ، والأخير هو الأكثر شيوعًا. الكلى هي الأجهزة المسؤولة عن إزالة النفايات النيتروجينية من مجرى الدم والحفاظ على توازن الماء.

في البرمائيات الحديثة ، توجد الكلية الكلونية في مراحل جنينية ، ولكنها لا تعمل أبدًا. نفايات النيتروجين الرئيسية هي اليوريا.

التكاثر والتنمية

نظرًا لعدم قدرتها على تنظيم درجة حرارة الجسم ، تسعى البرمائيات إلى التكاثر في أوقات السنة عندما تكون درجة حرارة البيئة مرتفعة. نظرًا لأن الاستراتيجيات الإنجابية للأوامر الثلاثة متباينة جدًا ، فسنصفها بشكل منفصل:

الجمنازيوم

الأدبيات المتعلقة ببيولوجيا التكاثر لهذا الترتيب من البرمائيات ليست غنية بشكل خاص. الإخصاب داخلي والذكور لديهم عضو جماعي.

بشكل عام ، يتم ترسيب البيض في أماكن رطبة بالقرب من المسطحات المائية. تحتوي بعض الأنواع على يرقات مائية نموذجية من البرمائيات ، بينما تحدث مرحلة اليرقات في أنواع أخرى داخل البيضة.

في بعض الأنواع ، يُظهر الوالدان سلوك حماية البيض في ثنايا أجسادهم. عدد كبير من الضفادع الثعبانية ولود ، وهو حدث شائع داخل المجموعة. في هذه الحالات ، تتغذى الأجنة على جدران قناة البيض.

أوروديلوس

يتم تخصيب بيض معظم السمندل داخليًا. الإناث قادرة على أخذ تراكيب تسمى spermatophores (حزمة من الحيوانات المنوية التي ينتجها الذكر).

تترسب حوامل الحيوانات المنوية هذه على سطح الورقة أو الجذع. تضع الأنواع المائية بيضها في مجموعات في الماء.

أنوران

سلسلة من صور الضفادع الصغيرة (الضفدع الشائع - Bufo bufo). تُظهر الصور الأسبوعين الأخيرين من تطور اليرقات المنتهية بالتحول. Bufo_metamorphosis.jpg: CL العمل الاشتقاقي: Cwmhiraeth

في anurans ، يجذب الذكور الإناث من خلال الأغاني اللحنية (والأغاني الخاصة بالأنور). عندما يذهب الزوجان للتزاوج ، ينخرطان في نوع من "العناق" يسمى الضمور.

عندما تضع الأنثى بيضها ، يفرغ الذكر الحيوانات المنوية على هذه الأمشاج لتخصيبها. الاستثناء الوحيد لحدث الإخصاب الخارجي في anurans الكائنات الحية من جنس Ascaphus.

يوضع البيض في البيئات الرطبة أو في الماء مباشرة. تتكتل في كتل مع العديد من البيض ويمكن أن ترسو نفسها على بقع من النباتات. تتطور البويضة المخصبة بسرعة ، ويظهر شرغوف مائي صغير عندما يكون جاهزًا.

هذا الشرغوف الصغير سيخضع لحدث تغيير درامي: التحول. أحد التعديلات الأولى هو تطور الأطراف الخلفية ، حيث يتم إعادة امتصاص الذيل الذي يسمح لهم بالسباحة - مثل الخياشيم ، والأمعاء تقصر ، وتنمو الرئتان ويتخذ الفم خصائص البالغين.

يتباين الإطار الزمني للتطور بدرجة كبيرة بين أنواع البرمائيات. بعض الأنواع قادرة على إكمال تحولها في ثلاثة أشهر ، بينما يستغرق البعض الآخر ما يصل إلى ثلاث سنوات لإكمال التحول.

التطور والتطور

تمثيل فني لـ Triadobatrachus massinoti. بافل. ريحا

واجهت إعادة البناء التطوري لهذه المجموعة من رباعيات الأرجل عدة صعوبات. الأكثر وضوحا هو توقف سجل الحفريات. علاوة على ذلك ، فإن الأساليب المستخدمة لإعادة بناء علاقات النشوء والتطور تتغير باستمرار.

البرمائيات الحية هي من نسل أول رباعيات الأرجل الأرضية. كان هؤلاء الأسلاف هم الأسماك ذات الزعانف (Sarcopterygii) ، وهي مجموعة خاصة جدًا من الأسماك العظمية.

تظهر هذه الأسماك عند انتهاء العصر الديفوني ، منذ حوالي 400 مليون سنة. تعرضت المجموعة للإشعاع التكيفي لكل من المسطحات المائية العذبة والمالحة.

احتفظت رباعيات الأرجل الأقدم بنظام الخط الجانبي في أشكالها اليافعة ، ولكنها غائبة عند البالغين. يظهر نفس النمط في البرمائيات الحديثة.

كانت البرمائيات مجموعة نجحت في استغلال مجموعة متنوعة من البيئات الأرضية ، والتي ترتبط بأجسام مائية.

أول رباعيات الأطراف

هناك عدد من الأحافير التي تعتبر أساسية لتطور رباعيات الأرجل ، بما في ذلك Elginerpeton و Ventastega و Acanthostega و Ichthyostega. تم تصنيف هذه الكائنات المنقرضة الآن بكونها مائية - وهي سمة يُستدل عليها من تشريح أجسامها - وبامتلاكها أربعة أطراف.

كان أعضاء جنس Acanthostega عبارة عن كائنات حية تكونت أطرافًا ، لكن هذه الهياكل كانت ضعيفة جدًا لدرجة أنه من غير المحتمل أن تكون الحيوانات لديها القدرة على المشي بحرية خارج الماء.

في المقابل ، تميز جنس Ichthyostega جميع الأطراف الأربعة ، ووفقًا للأدلة ، يمكن أن يظل بعيدًا عن الماء - وإن كان ذلك مع مشية محرجة. السمة المدهشة لكلا الجنسين هي وجود أكثر من خمسة أرقام في كل من الأطراف الخلفية والأطراف الأمامية.

في مرحلة ما من تطور رباعيات الأرجل ، كان البنتاكتس خاصية ثابتة وظلت ثابتة في الغالبية العظمى من رباعيات الأرجل.

العلاقات التطورية بين المجموعات الحالية

العلاقات بين المجموعات البرمائية الثلاث الحالية لا تزال مثيرة للجدل. مجموعات حديثة مبدئيًا (يتم تجميع البرمائيات الحديثة تحت اسم lisanfibios أو Lissamphibia) جنبًا إلى جنب مع الأنساب المنقرضة في مجموعة أكبر تسمى temnospondyls (Temnospondyli).

تدعم معظم الأدلة الجزيئية وعلم الأحافير فرضية النشوء والتطور التي تجمع الأنوران والسمندر كمجموعات شقيقة ، تاركًا الضفادع الثعبانية كمجموعة بعيدة. نؤكد على وجود العديد من الدراسات التي تدعم هذه العلاقة التطورية (لمزيد من المعلومات انظر Zardoya & Meyer ، 2001).

في المقابل ، باستخدام RNA الريبوسوم كواسم جزيئي ، تم الحصول على فرضية بديلة. تحدد هذه الدراسات الجديدة الضفادع الثعبانية كمجموعة شقيقة للسمندل ، تاركة الضفادع كمجموعة بعيدة.

الحالة الحالية للحفظ

تتعرض البرمائيات اليوم لعوامل مختلفة تؤثر سلبًا على السكان. وفقًا للتقديرات الحديثة ، فإن عدد البرمائيات المهددة بالانقراض لا يقل عن ثلث جميع الأنواع المعروفة.

هذا العدد يتجاوز بكثير نسب الأنواع المهددة من الطيور والثدييات.

على الرغم من أنه لم يكن من الممكن تحديد سبب واحد مرتبط بشكل مباشر بالانخفاض الهائل في البرمائيات ، يقترح العلماء أن الأهم هو:

تدمير الموائل وتغير المناخ

تشمل القوى الرئيسية التي تهدد البرمائيات: تدهور الموائل وفقدانها ، والاحتباس الحراري. نظرًا لأن الجلد البرمائي رقيق جدًا ويعتمد كثيرًا على المسطحات المائية ، فإن التقلبات في درجات الحرارة ومراحل الجفاف تؤثر عليها بشكل كبير.

يبدو أن زيادة درجة الحرارة وانخفاض الأحواض المتاحة لوضع البيض عامل مهم في ظاهرة الانقراض المحلي وانخفاض عدد السكان بشكل ملحوظ.

داء الفطريات

الانتشار السريع للمرض المعدي داء الفطريات الفطرية الناجم عن فطر نوع Batrachochytrium dendrobatidis يؤثر بشكل كبير على البرمائيات.

الفطر ضار للغاية لأنه يهاجم جانبًا مهمًا جدًا من تشريح البرمائيات: جلدها. تتسبب الفطريات في إتلاف هذا الهيكل ، وهو أمر ضروري لتنظيم الحرارة وتراكم الماء.

تسبب داء الفطريات الفطرية في انخفاضات هائلة في أعداد البرمائيات في مناطق جغرافية كبيرة ، بما في ذلك أمريكا الشمالية وأمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية وفي مناطق محلية من أستراليا. حتى الآن ، لا يوجد لدى العلم علاج فعال يسمح بالقضاء على فطر النوع.

إدخال الأنواع الغريبة

ساهم إدخال الأنواع في مناطق معينة في انخفاض أعدادها. في كثير من الأحيان ، يؤثر إدخال البرمائيات الغريبة سلبًا على حفظ البرمائيات المستوطنة في المنطقة.

المراجع

1. الغواصون ، SJ ، و Stahl ، SJ (محرران). (2018). Mader's Reptile and Amphibian Medicine and Surgery- كتاب إلكتروني. العلوم الصحية Elsevier.
2. هيكمان ، سي بي ، روبرتس ، إل إس ، لارسون ، إيه ، أوبر ، دبليو سي ، وجاريسون سي (2001). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان. ماكجرو - هيل.
3. كاردونج ، ك.ف. (2006). الفقاريات: التشريح المقارن ، الوظيفة ، التطور. ماكجرو هيل.
4. يوسا ، ZB (2003). علم الحيوان العام. EUNED.
5. Vitt ، LJ ، & Caldwell ، JP (2013). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف. الصحافة الأكاديمية.
6. Zardoya، R.، & Meyer، A. (2001). حول أصل العلاقات والتطور بين البرمائيات الحية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 98 (13) ، 7380-3.