بوليميراز الحمض النووي الريبي: الهيكل ، الوظائف ، بدائيات النوى ، حقيقيات النوى - مادة الاحياء - 2025

و البلمرة RNA هو مجمع الانزيم الذي هو المسؤول عن التوسط في بلمرة جزيء RNA، من تسلسل الحمض النووي تستخدم في القالب. هذه العملية هي الخطوة الأولى في التعبير الجيني ، وتسمى النسخ. يرتبط بوليميراز الحمض النووي الريبي بالحمض النووي في منطقة معينة جدًا ، تُعرف باسم المحفز.

هذا الإنزيم - وعملية النسخ بشكل عام - أكثر تعقيدًا في حقيقيات النوى منه في بدائيات النوى. تمتلك حقيقيات النوى العديد من بوليمرات الحمض النووي الريبي التي تتخصص في أنواع معينة من الجينات ، على عكس بدائيات النوى حيث يتم نسخ جميع الجينات بواسطة فئة واحدة من البوليميراز.

هيكل بوليميريز الحمض النووي الريبي في العمل.

المصدر: I، Splette

من المفترض أن التعقيد المتزايد داخل سلالة حقيقيات النوى في العناصر المتعلقة بالنسخ يرتبط بنظام تنظيم جيني أكثر تعقيدًا ، نموذجيًا للكائنات متعددة الخلايا.

في العتائق ، يشبه النسخ العملية التي تحدث في حقيقيات النوى ، على الرغم من حقيقة أن لديهم فقط بوليميريز واحد.

لا تعمل البوليميرات وحدها. لكي تبدأ عملية النسخ بشكل صحيح ، من الضروري وجود مركبات بروتينية تسمى عوامل النسخ.

بناء

إن أفضل بوليميراز الحمض النووي الريبي هو بوليميرات البكتيريا. يتكون من سلاسل متعددة الببتيد. يحتوي الإنزيم على عدة وحدات فرعية ، مصنفة كـ α و و β ′ و σ. لقد ثبت أن هذه الوحدة الفرعية الأخيرة لا تشارك مباشرة في التحفيز ، ولكنها تشارك في ارتباط محدد بالحمض النووي.

في الواقع ، إذا أزلنا الوحدة الفرعية ، فإن البوليميراز لا يزال بإمكانه تحفيز التفاعل المرتبط به ، لكنه يفعل ذلك في المناطق الخطأ.

كتلة الوحدة الفرعية α هي 40000 دالتون ويوجد اثنان. من بين الوحدتين الفرعيتين β و β يوجد 1 فقط ، ولديهم كتلة 155000 و 160.000 دالتون على التوالي.

توجد هذه الهياكل الثلاثة في نواة الإنزيم ، بينما تكون الوحدة الفرعية بعيدة ، وتسمى عامل سيجما. يبلغ إجمالي وزن الإنزيم الكامل - أو الإنزيم المجسم - ما يقرب من 480.000 دالتون.

إن بنية RNA polymerase متغيرة على نطاق واسع وتعتمد على المجموعة المدروسة. ومع ذلك ، فهو في جميع الكائنات العضوية إنزيم معقد يتكون من عدة وحدات.

المميزات

وظيفة بوليميراز RNA هي بلمرة نيوكليوتيدات سلسلة RNA ، مبنية من قالب DNA.

جميع المعلومات اللازمة لبناء وتطوير الكائن الحي مكتوبة في الحمض النووي الخاص به. ومع ذلك ، لا تتم ترجمة المعلومات مباشرة إلى بروتينات. الخطوة الوسيطة لجزيء الرنا المرسال ضرورية.

هذا التحول للغة من DNA إلى RNA بوساطة RNA polymerase وتسمى هذه الظاهرة النسخ. هذه العملية تشبه تكرار الحمض النووي.

في بدائيات النوى

بدائيات النوى هي كائنات أحادية الخلية ، بدون نواة محددة. من بين جميع بدائيات النوى ، كان الكائن الحي الأكثر دراسة هو الإشريكية القولونية. هذه البكتيريا تعيش بشكل طبيعي في الجراثيم لدينا وكانت النموذج المثالي لعلماء الوراثة.

تم عزل RNA polymerase أولاً من هذا الكائن الحي ، وتم إجراء معظم دراسات النسخ على E. coli. في خلية واحدة من هذه البكتيريا يمكننا أن نجد ما يصل إلى 7000 جزيء بوليميراز.

على عكس حقيقيات النوى التي تحتوي على ثلاثة أنواع من بوليميراز الحمض النووي الريبي ، تتم معالجة جميع الجينات في بدائيات النوى بنوع واحد من البوليميراز.

في حقيقيات النوى

ما هو الجين؟

حقيقيات النوى هي كائنات حية لها نواة يحدها غشاء ولها عضيات مختلفة. تتميز الخلايا حقيقية النواة بثلاثة أنواع من بوليمرات الحمض النووي الريبي النووي ، وكل نوع مسؤول عن نسخ جينات معينة.

ليس من السهل تعريف "الجين". عادة ، نحن معتادون على استدعاء أي تسلسل DNA يترجم في النهاية إلى بروتين "جين". على الرغم من صحة العبارة السابقة ، إلا أن هناك جينات يكون ناتجها النهائي هو الحمض النووي الريبي (وليس بروتينًا) ، أو أنها جينات تشارك في تنظيم التعبير.

هناك ثلاثة أنواع من البوليميرات المعينة بالأول والثاني والثالث. سوف نصف وظائفها أدناه:

بوليميريز الحمض النووي الريبي II

يتم نسخ الجينات التي ترمز للبروتينات - والتي تتضمن RNA مرسال - بواسطة RNA polymerase II. نظرًا لارتباطه بتخليق البروتين ، فقد كان البوليميراز الأكثر دراسة من قبل الباحثين.

عوامل النسخ

لا تستطيع هذه الإنزيمات توجيه عملية النسخ بنفسها ، فهي بحاجة إلى وجود بروتينات تسمى عوامل النسخ. يمكن التمييز بين نوعين من عوامل النسخ: عام وإضافي.

تتضمن المجموعة الأولى البروتينات التي تشارك في نسخ جميع محفزات البوليميراز الثاني. هذه تشكل الآلية الأساسية للنسخ.

في أنظمة المختبر ، تم تمييز خمسة عوامل عامة لا غنى عنها لبدء النسخ بواسطة RNA polymerase II. هؤلاء المروجين لديهم تسلسل إجماعي يسمى "صندوق تاتا".

تتضمن الخطوة الأولى في النسخ ربط عامل يسمى TFIID بصندوق TATA. هذا البروتين معقد به وحدات فرعية متعددة - بما في ذلك صندوق ربط محدد. يتكون أيضًا من عشرات الببتيدات التي تسمى TAFs (العوامل المرتبطة بـ TBP).

العامل الثالث المعني هو TFIIF. بعد تجنيد polymerase II ، تكون العوامل TFIIE و TFIIH ضرورية لبدء النسخ.

بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول والثالث

RNAs الريبوسوم هي عناصر هيكلية للريبوسومات. بالإضافة إلى RNA الريبوسوم ، تتكون الريبوسومات من بروتينات وهي مسؤولة عن ترجمة جزيء RNA الرسول إلى بروتين.

تشارك RNAs أيضًا في عملية الترجمة هذه ، مما يؤدي إلى الحمض الأميني الذي سيتم دمجه في سلسلة تشكيل البولي ببتيد.

يتم نسخ هذه RNAs (الريبوسوم والنقل) بواسطة بوليميرا RNA الأول والثالث. RNA polymerase I خاص بنسخ أكبر رنا ريبوزومي ، المعروف باسم 28S ، 28S ، و 5.8S. يشير S إلى معامل الترسيب ، أي معدلات الترسيب أثناء عملية الطرد المركزي.

RNA polymerase III مسؤول عن نسخ الجينات التي ترمز لأصغر RNAs ريبوزومي (5S).

بالإضافة إلى ذلك ، يتم نسخ سلسلة من RNAs الصغيرة (تذكر أن هناك أنواعًا متعددة من RNAs ، وليس فقط أفضل أنواع المرسال والريبوزوم ونقل RNAs) مثل RNAs النووية الصغيرة ، يتم نسخها بواسطة RNA polymerase III.

عوامل النسخ

بوليميراز الحمض النووي الريبي I ، المخصص حصريًا لنسخ الجينات الريبوزومية ، يتطلب عدة عوامل نسخ لنشاطه. الجينات المشفرة للحمض النووي الريبوزي لها محفز يقع على بعد حوالي 150 زوجًا أساسيًا من "المنبع" من موقع بدء النسخ.

يتم التعرف على المروج بواسطة عاملين للنسخ: UBF و SL1. ترتبط هذه بشكل تعاوني بالمروج وتجنيد البوليميراز I ، لتشكيل مجمع البدء.

تتكون هذه العوامل من عدة وحدات بروتينية فرعية. وبالمثل ، يبدو أن TBP هو عامل نسخ مشترك لجميع البوليميرات الثلاثة في حقيقيات النوى.

بالنسبة لـ RNA polymerase III ، تم تحديد عامل النسخ TFIIIA و TFIIIB و TFIIIC. ترتبط هذه بشكل تسلسلي بمجمع النسخ.

بوليميراز الحمض النووي الريبي في العضيات

إحدى الخصائص المميزة لحقيقيات النوى هي المقصورات تحت الخلوية التي تسمى العضيات. تمتلك الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بوليميريز RNA منفصل يشبه هذا الإنزيم في البكتيريا. هذه البوليميرات نشطة ، وتقوم بنسخ الحمض النووي الموجود في هذه العضيات.

وفقًا لنظرية التعايش الداخلي ، فإن حقيقيات النوى تأتي من حدث تكافلي ، حيث تبتلع بكتيريا واحدة بكتيريا أصغر. تشرح هذه الحقيقة التطورية ذات الصلة التشابه بين بوليميرات الميتوكوندريا مع بوليميراز البكتيريا.

في العتائق

كما هو الحال في البكتيريا ، يوجد في العتائق نوع واحد فقط من البوليميراز المسؤول عن نسخ جميع جينات الكائن أحادي الخلية.

ومع ذلك ، فإن بوليميراز الحمض النووي الريبي في الأركيا يشبه إلى حد بعيد بنية البوليميراز في حقيقيات النوى. يقدمون صندوق TATA وعوامل النسخ ، TBP و TFIIB ، على وجه التحديد.

بشكل عام ، عملية النسخ في حقيقيات النوى مشابهة تمامًا لتلك الموجودة في العتائق.

الاختلافات مع بوليميريز الحمض النووي

يتم تنظيم تكاثر الحمض النووي بواسطة مركب إنزيمي يسمى DNA polymerase. على الرغم من أن هذا الإنزيم يُقارن غالبًا ببوليميراز RNA - كلاهما يحفز بلمرة سلسلة نيوكليوتيد في اتجاه 5 إلى 3 - - إلا أنهما يختلفان في عدة نواحٍ.

يحتاج بوليميراز الدنا إلى جزء قصير من النوكليوتيدات من أجل بدء تكاثر الجزيء ، الذي يسمى التمهيدي أو التمهيدي. يمكن أن يبدأ بوليميراز RNA في تخليق de novo ، ولا يحتاج إلى التمهيدي لنشاطه.

إن بوليميراز الدنا قادر على الارتباط بمواقع مختلفة على طول الكروموسوم ، في حين أن البوليميراز يرتبط فقط بمحفزات الجينات.

أما بالنسبة لآليات التدقيق اللغوي للأنزيمات ، فإن آليات بوليميراز الدنا معروفة بشكل أفضل ، حيث إنها قادرة على تصحيح النيوكليوتيدات الخاطئة التي تمت بلمرتها عن طريق الخطأ.

المراجع

1. Cooper ، GM ، Hausman ، RE ، & Hausman ، RE (2000). الخلية: نهج جزيئي (المجلد 2). واشنطن العاصمة: مطبعة ASM.
2. لوديش ، هـ. ، بيرك ، أ. ، دارنيل ، جي إي ، كايزر ، كاليفورنيا ، كريجر ، إم ، سكوت ، إم بي ،… وماتسودايرا ، ب. (2008). بيولوجيا الخلية الجزيئية. ماكميلان.
3. ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، وآخرون. (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية. الطبعة الرابعة. نيويورك: جارلاند ساينس
4. بيرس ، بكالوريوس (2009). علم الوراثة: نهج مفاهيمي. عموم أمريكا الطبية Ed.
5. لوين ، ب. (1975). التعبير الجيني. كتب UMI عند الطلب.