- مميزات
- نفاذية
- عدم التماثل
- الطلاقة
- ميزات أخرى
- بناء
- نموذج دافسون ودانيلي
- نموذج غشاء الوحدة
- نموذج كروي
- نمط الفسيفساء السائل
- تكوين
- المميزات
- عضيات مع طبقة ثنائية الدهون
- - الأورجانيل مع طبقتين من الدهون
- النواة
- الميتوكوندريا
- كلوروبلاست
- -أورجانيل مع طبقة ثنائية من الدهون
- الشبكة الإندوبلازمية (ER)
- جهاز جولجي
- الجسيمات المحللة
- التطبيقات
- المراجع
على طبقة ثنائية الدهون هي رقيقة، ثنائي الجزيء، غشاء الصفحي الدهون متقابلة الزمر، أي أنها تحتوي على جزء مسعور وجزء ماء آخر. لها نفاذية منخفضة جدًا للأيونات ، وكذلك بالنسبة لمعظم الجزيئات القابلة للذوبان في الماء ، ومع ذلك فهي شديدة النفاذية للماء.
في المحاليل المائية ، ترتبط الدهون القطبية ، مثل الفوسفوجليسريد ، لتشكيل أنواع مختلفة من الركام ، تسمى المذيلات ، والطبقات الأحادية الشحمية والطبقات الثنائية. في هذه الهياكل ، يتم توجيه رؤوس الليبيدات القطبية ، المحبة للماء ، خارجيًا لتلامس الماء ، بينما يتم ترتيب ذيول (كارهة للماء) في الطرف المقابل.

رسم تخطيطي لترتيبات الدهون المحتملة على حافة المسام من خلال طبقة ثنائية الدهون. مأخوذة وتحرير من: MDougM.
الكائنات الحية لها أغشية خلوية تتكون أساسًا من الدهون الفوسفورية والجليكوليبيدات ، وتشكل طبقة ثنائية الدهون. تشكل هذه الطبقة الثنائية حاجزًا للنفاذية يسمح بتنظيم المحتوى الداخلي للأملاح والإلكتروليتات في الخلية. من أجل تحقيق ذلك ، لديهم هياكل تسمى مضخات الأيونات.
كان أول العلماء الذين اقترحوا نموذج الطبقة الدهنية الثنائية لأغشية الخلايا الدكتور إيفرت جورتر وف. جريندل (1925) من جامعة ليدن بهولندا ، وهو نموذج تم تأكيده في عام 1950 من خلال دراسات المجهر الإلكتروني.
هناك العديد من الاستخدامات الحالية والمحتملة لطبقات الليبيدات الثنائية ، ولكن حتى الآن ، كان أنجح استخدامات تجارية هو استخدام الحويصلات الاصطناعية (الجسيمات الشحمية) في الطب ، لإعطاء الأدوية لمرضى السرطان.
مميزات
طبقات الدهون الثنائية هي هياكل رقيقة وهشة للغاية تقدم بعض الخصائص الحيوية المهمة مثل:
نفاذية
واحدة من الخصائص الرئيسية للدهون ثنائية الطبقة هي نفاذية انتقائية. في الواقع ، هذه الأغشية منيعة جدًا للأيونات ومعظم الجزيئات القطبية ، مع اعتبار الماء استثناء مهمًا ، حيث يمكن أن يمر بسهولة عبر الغشاء.
ومن الأمثلة على هذه النفاذية الانتقائية الصوديوم والبوتاسيوم ، حيث تعبر أيوناتهما الغشاء أبطأ بمليون مرة من الماء. من ناحية أخرى ، يعبر الإندول ، وهو مركب عضوي غير متجانس ، الغشاء بسرعة أعلى ألف مرة من التربتوفان ، وهو جزيء آخر مشابه لهذا التركيب.
حتى قبل معرفة الطبيعة المزدوجة للغشاء ، أشار العالم تشارلز أوفرتون (1901) إلى أن معاملات النفاذية للجزيئات الصغيرة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بقابلية الذوبان النسبية التي توجد في المذيبات العضوية وفي الماء.
عدم التماثل
تختلف كل طبقة من الطبقات المكونة للغشاء من الناحية الهيكلية والوظيفية عن الأخرى. مثال وظيفي على هذا التباين هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. توجد هذه المضخة في غشاء البلازما للغالبية العظمى من خلايا الكائنات الحية الأعلى.
يتم توجيه مضخة Na + - K + بطريقة تطرد Na + من داخل الخلية ، مع إدخال أيونات K +. بالإضافة إلى ذلك ، يحتاج وسيط النقل هذا إلى طاقة على شكل ATP لتنشيطه ولا يمكن استخدامه إلا إذا كان داخل الخلية.
تختلف مكونات كل طبقة أيضًا ، حيث يتم تصنيع البروتينات الغشائية وإدخالها بشكل غير متماثل في الطبقة الثنائية ، مثل الدهون ، ولكن الأخير ، على عكس البروتينات ، لا يمثل عدم تناسق مطلق ، باستثناء من الجليكوليبيدات.
في حالة كريات الدم الحمراء ، على سبيل المثال ، توجد سفينجوميلين وفوسفاتيديل كولين في الطبقة الخارجية من الغشاء ، بينما يتم وضع فوسفاتيدي إيثانول أمين وفوسفاتيديل سيرين داخليًا. ومع ذلك ، فإن الكوليسترول مكون من كلا الطبقتين.
أحد أسباب عدم التناسق في توزيع الدهون الفسفورية هو أن معظم هذه المكونات يتم تصنيعها داخل الخلية وبالتالي يتم تضمينها في البداية في الطبقة الداخلية ، ومن هناك ينتقل بعضها إلى الطبقة الخارجية مع بمساعدة إنزيمات تسمى flipases.
الطلاقة
لا تعتبر طبقات الدهون الثنائية هياكل صلبة ، بل على العكس من ذلك ، فهي هياكل سائلة وديناميكية ، حيث تتحرك الدهون والعديد من البروتينات بشكل أفقي باستمرار.
تنتشر الدهون بشكل جانبي في الغشاء بمعدل متوسط يبلغ 2 ميكرومتر في الثانية. من ناحية أخرى ، يمكن أن يختلف الإزاحة الجانبية للبروتينات في الطبقات الثنائية حسب نوع البروتين ؛ في حين أن بعضها سريع مثل الدهون ، يبقى البعض الآخر غير متحرك عمليًا.
من ناحية أخرى ، يعد الانتشار المستعرض ، الذي يُطلق عليه أيضًا flip-flop ، أبطأ بكثير بالنسبة للدهون ، ولم يتم ملاحظته مطلقًا في البروتينات.
من ناحية أخرى ، يمكن أن تختلف سيولة الغشاء اعتمادًا على الترتيب النسبي للأحماض الدهنية للدهون. عندما يتم طلب جميع الأحماض الدهنية ، تكون الطبقة الثنائية في حالة صلبة ، بينما تكون في حالة السوائل مضطربة نسبيًا.
قد تكون هذه التغييرات بسبب التغيرات في درجة الحرارة ؛ يحدث الانتقال من الحالة الصلبة إلى الحالة السائلة بشكل مفاجئ عندما تتجاوز درجة الحرارة عتبة تُعرف باسم درجة حرارة الانصهار ، والتي تعتمد على طول سلاسل الأحماض الدهنية ، وكذلك درجة عدم تشبعها.
تختلف طبيعة الدهون المكونة للغشاء ، وبالتالي يمكن أن يكون لها درجات حرارة انصهار مختلفة. نتيجة لذلك ، في درجات حرارة مختلفة يمكن أن تتعايش أطوار المواد الصلبة والسائلة في نفس الطبقة الثنائية.
ميزات أخرى
تميل طبقات الدهون الثنائية ، بفضل التفاعلات التساهمية وقوى فان دير فالس الجذابة ، إلى أن تكون واسعة النطاق ، بالإضافة إلى أنها تنغلق على نفسها بحيث لا تكون هناك نهايات مكشوفة. كما أن قدرتها على الإصلاح الذاتي هي خاصية مميزة أيضًا ، لأن الافتقار إلى الاستمرارية لا يفضي بقوة إلى هيكلها.
بناء
هناك نماذج مختلفة لشرح بنية طبقة الدهون الثنائية:
نموذج دافسون ودانيلي
تم اقتراحه في عام 1935 ، ويؤكد أن الأغشية تحتوي على مرحلة هيدروكربونية مستمرة ، تساهم بها الدهون التي تتكون منها الغشاء.

نموذج غشاء خلية دافسون ودانيلي. مأخوذة وتحرير من: miguelferig.
نموذج غشاء الوحدة
هذه الفرضية التي بناها JD Robertson هي تعديل لنموذج Davson و Danielli. افترض أن غشاء الوحدة يتكون من طبقة مزدوجة من الدهون القطبية المختلطة.
تم توجيه هذه الدهون مع وجود سلاسل الهيدروكربون إلى الداخل ، لتشكيل طبقة هيدروكربونية مستمرة ، بينما كانت الرؤوس المحبة للماء تشير في الاتجاه المعاكس.
بالإضافة إلى ذلك ، تمت تغطية هذا الغشاء الوحدوي على كلا الجانبين بطبقة واحدة من جزيئات البروتين مرتبة بطريقة ممتدة.
نموذج كروي
يُعرف أيضًا باسم نموذج الوحدة الفرعية. وفقًا لهذا النموذج ، سيتم تشكيل الأغشية بواسطة فسيفساء من الوحدات الفرعية للبروتينات الدهنية المتكررة بين 4.0 و 9.0 نانومتر.
نمط الفسيفساء السائل
تم اقتراحه من قبل SJ Singer و GL Nicholson في عام 1972 وهو النموذج الأكثر قبولًا. وفقًا لذلك ، يتم ترتيب فوسفوليبيدات الغشاء في طبقات مزدوجة ، لتشكيل مصفوفة من البلورات السائلة.
وفقًا لهذا النموذج ، يمكن لجزيئات الدهون الفردية أن تتحرك بحرية أفقياً ، مما يفسر المرونة والسيولة والمقاومة الكهربائية والنفاذية الانتقائية التي توجد بها هذه الأغشية.
يجب أن تكون البروتينات التي تشكل جزءًا من الطبقة الثنائية ، وفقًا للنموذج ، كروية. بالإضافة إلى ذلك ، سيتم دمج بعض البروتينات جزئيًا في الطبقة الثنائية ، بينما يتم دمج البروتينات الأخرى بالكامل فيها.
سيتم تحديد درجة تغلغل البروتينات الكروية في الطبقة الثنائية من خلال تسلسل الأحماض الأمينية ، وكذلك من خلال وجود مجموعات R غير القطبية على سطح هذه الأحماض الأمينية.
تكوين
تتكون الطبقات الثنائية الطبيعية بشكل أساسي من الدهون الفوسفورية. هذه مركبات مشتقة من الجلسرين وتتميز برأس محب للماء وذيول كارهين للماء.
عندما تتلامس الفسفوليبيد مع الماء ، يمكن أن تنظم بطرق مختلفة. الشكل الأكثر ثباتًا هو طبقة ثنائية مع ذيول متجهة للداخل والرؤوس تواجه السطح الخارجي للطبقة الثنائية.
الجليكوليبيدات هي أيضًا جزء من طبقة ثنائية الدهون. هذه المركبات ، كما يشير اسمها ، هي دهون مرتبطة بالسكريات ، مشتقة في حالة الحيوانات من مركب يعرف باسم sphingocin.
مكون آخر مهم للغشاء هو الكوليسترول ، وهو دهون غير قابلة للتصبن. إنه موجود في كل من الطبقات الداخلية والخارجية للطبقة الثنائية. وهو أكثر وفرة في غشاء البلازما منه في غشاء العضيات.
ترتبط الأغشية أيضًا بالعديد من أنواع البروتينات ، والتي يمكن أن تكون من نوعين ، خارجي أو داخلي. ترتبط البروتينات الخارجية أو المحيطية بشكل غير محكم بالغشاء ويمكن فصلها عنها بسهولة.
ترتبط البروتينات الجوهرية أو المتكاملة ارتباطًا وثيقًا بالطبقة الثنائية ولا تنفصل عنها بسهولة. تمثل حوالي 70٪ من بروتينات الغشاء. يعمل بعضها كمستقبلات للإشارات من خارج الخلية ونقلها إلى الداخل.
ترتبط البروتينات الأخرى بانصهار طبقتين مختلفتين. من بينها تلك التي تسمح باتحاد الحيوانات المنوية بالبويضة أثناء الإخصاب ؛ أيضًا تلك التي تسمح للفيروسات باختراق الخلايا المضيفة.
بالإضافة إلى ذلك ، فإن مضخات الأيونات عبارة عن بروتينات متكاملة تعبر الطبقة الثنائية تسمح بتبادل الأيونات بين الجزء الداخلي والخارجي للخلية ، من خلال طبقة ثنائية الدهون ، مقابل التدرج اللوني.
المميزات
تتمثل الوظيفة البيولوجية الرئيسية للطبقة الدهنية الثنائية في فصل الأجزاء المائية ذات التركيبات المختلفة ، مثل فصل البروتوبلازم الخلوي عن بيئتها. بدون هذا التحديد المادي بين الأجزاء ، ستكون الحياة كما نعرفها مستحيلة.
هذه الوظيفة مهمة جدًا لدرجة أن جميع الكائنات الحية تقريبًا لها غشاء مكون من طبقة ثنائية الدهون. يتمثل الاستثناء في بعض أنواع الأركيا ، حيث يكون الغشاء عبارة عن طبقة أحادية الدهون.
تشارك طبقات الدهون الثنائية في نقل الدافع العصبي الداخلي. لا ترتبط الخلايا العصبية ببعضها البعض جسديًا ، ولكنها مفصولة بمسافة قصيرة تسمى المشبك. تتدخل الحويصلات المحملة بالناقلات العصبية لسد هذه المساحة العصبية الداخلية.
وظيفة أخرى للطبقة الثنائية هي أن تكون بمثابة قاعدة هيكلية أو هيكل عظمي داعم ، والذي تم ربطه بقوة ببعض أنظمة النقل وكذلك بعض الإنزيمات.
عضيات مع طبقة ثنائية الدهون
في بدائيات النوى ، توجد طبقة ثنائية الدهون في غشاء الخلية فقط ، بينما توجد في حقيقيات النوى عضيات أو عضيات مختلفة قد تحتوي على طبقة أو اثنتين من طبقات الدهون.
- الأورجانيل مع طبقتين من الدهون
النواة
توجد العضية الخلوية في الخلايا حقيقية النواة وتحتوي على معظم المواد الوراثية المنظمة في الكروموسومات.
يتكون الغشاء النووي من طبقتين من الدهون يفصل بينهما فراغ يسمى محيط النواة. تسمى كلتا الطبقتين بالغشاء النووي الخارجي والداخلي ويتم تمييزهما عن طريق تكوين البروتين.
الميتوكوندريا
العضيات المسؤولة عن التنفس الخلوي ، وهي عملية يتم من خلالها توفير الطاقة اللازمة للنشاط الخلوي. لها غشاء مزدوج ، السطح الخارجي الأملس والداخلي مطوي ، مكونًا طباشيرًا صفحيًا أو يشبه الإصبع.
وظيفة هذه الطيات هي زيادة مساحة السطح الداخلية ، وهو المكان الذي تحدث فيه التفاعلات الأيضية.

الميتوكوندريا. مأخوذة وتحرير من LadyofHats.
كلوروبلاست
توجد عضية في النباتات العليا وغيرها من الكائنات حقيقية النواة ذات التغذية الضوئية. لها طبقتان ثنائيتان للدهون متحدة المركز مفصولة بمساحة بين الغشاء. الطبقة الخارجية مسامية أكثر من الطبقة الداخلية بسبب وجود بروتينات تسمى بورينات.
-أورجانيل مع طبقة ثنائية من الدهون
بصرف النظر عن غشاء البلازما ، الذي تمت مناقشته على نطاق واسع في هذه المقالة ، فإن العضيات الأخرى ، مثل الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والليزوزومات ، لها طبقة دهنية ثنائية واحدة.
الشبكة الإندوبلازمية (ER)
مركب من الأغشية السيتوبلازمية المرتبطة (ER الخام) أو غير (ER الملساء) بالريبوسومات ، والتي تشارك في تخليق الدهون والفوسفوليبيدات (ER) أو الببتيدات والبروتينات (ER الخام) ، وذلك بفضل الريبوسومات المرتبطة بها الجدران.
جهاز جولجي
مجموعة من الأغشية الملساء الجدران تشارك في تخزين وتعديل وتعبئة المواد البروتينية.
الجسيمات المحللة
العضيات الحويصلية التي تحتوي على إنزيمات تشارك في تحلل المواد الغريبة. كما أنها تحلل المكونات الخلوية غير الضرورية وحتى الخلايا التالفة أو الميتة.
التطبيقات
التطبيق الرئيسي للدهون ثنائية الطبقات في مجال الطب. الجسيمات الشحمية هي هياكل حويصلية تحددها طبقات ثنائية من الدهون. يتم تشكيلها بشكل مصطنع عن طريق التذبذب الصوتي لمعلقات الفوسفوجليسريد المائية.
إذا تم تضمين أيونات أو جزيئات في المعلق المائي ، فسيتم احتواء بعض هذه العناصر داخل الجسيمات الشحمية. بناءً على هذه المبادئ ، تم تغليف الأدوية في محلول داخل الجسيمات الشحمية.
يتم حقن الجسيمات الشحمية المحتوية على الدواء في المريض. بمجرد دخولهم ، ينتقلون عبر نظام الدم ، حتى يصلوا إلى المكان المستهدف. في مكان الوجهة ، يتكسرون ويطلقون محتواهم
كما تم اختبار استخدام طبقات الدهون الثنائية كمستشعرات حيوية لتشخيص المرض ؛ فضلا عن الكشف المحتمل عن أسلحة بيولوجية. أخيرًا ، تم اختباره بنجاح لمعرفة نفاذية الدواء.
المراجع
- OS Andersen، II Koeppe، E. Roger (2007). سمك الطبقة الثنائية ووظيفة البروتين الغشائي: منظور نشيط. المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية والهيكل الجزيئي الحيوي.
- الدهون طبقه ثنائيه. في Ecured. تعافى من ecured.com.
- الدهون طبقه ثنائيه. على ويكيبيديا. تعافى من wikipedia.org.
- إيه لينينجر (1978). الكيمياء الحيوية. Ediciones Omega، SA
- سترير (1995). الكيمياء الحيوية. دبليو إتش فريمان وشركاه ، نيويورك.
- آر بي جينيس (1989). الأغشية الحيوية. Springer-Verlag.
- إم إس بريتشر (1972). هيكل ثنائي الطبقات غير متماثل للدهون للأغشية البيولوجية. طبيعة بيولوجيا جديدة.
