- بناء
- بنية البروتين لقناة أيونية
- ميزات هيكلية إضافية
- آلية المرسال الثاني لفتح أو إغلاق القنوات
- آليات التنشيط والتعطيل الأخرى
- المميزات
- عموميات النقل عبر الغشاء
- انتشار بسيط
- سهولة النشر
- أنواع القنوات الأيونية
- المراجع
و القنوات الأيونية هي الهياكل غشاء الجوفاء التي قنوات شكل أو المسام تعبر سمك الغشاء والتواصل الخارجي للخلية مع العصارة الخلوية، والعكس بالعكس؛ قد يكون لدى البعض نظام بوابة ينظم فتحها.
تمتلئ هذه القنوات بالماء وتتحكم في مرور أيونات معينة من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. وهي تتكون من بروتينات نموذجية لأغشية الخلايا التي تشكل هياكل أسطوانية الشكل على شكل أنبوب تعبرها في العرض.
تشكيل مفتوح ومغلق لقناة أيونية (المصدر: Efazzari عبر ويكيميديا كومنز)
يمكن تصنيف آليات النقل عبر هذه الأغشية على نطاق واسع إلى النقل السلبي أو النشط. السلبيات هي تلك التي تسمح بمرور المواد لصالح تدرجات تركيزها ، بينما تتطلب العناصر النشطة استهلاك الطاقة ، لأنها تحرك المواد ضد تدرجات تركيزها.
تشكل القنوات الأيونية آلية نقل سلبية يمكن تصنيفها وفقًا لخصوصيتها ، أي وفقًا لنوع الأيونات التي تسمح بمرورها ، أو وفقًا للطريقة التي يتم فتحها أو إغلاقها.
وتتمثل الوظيفة الرئيسية لأنظمة نقل الأغشية هذه في السماح بمرور المواد بشكل منظم إلى داخل الخلايا أو خارجها ، وبالتالي الحفاظ على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى داخل الخلايا.
يعد وجود أغشية الخلايا والقنوات الأيونية أمرًا أساسيًا للحفاظ على اختلافات التركيز بين الوسائط داخل الخلايا وخارجها ، وهو أمر مهم من العديد من وجهات النظر.
تعتبر القنوات الأيونية ، خاصة تلك المعتمدة على الترابط ، مهمة جدًا في علم الأدوية والطب ، نظرًا لأن العديد من الأدوية يمكن أن تحاكي وظائف الروابط الطبيعية وبالتالي ترتبط بالقناة وتفتحها أو تغلقها ، حسب الحالة.
الأدوية الأخرى قادرة على سد موقع الربط وبالتالي منع عمل الترابط الطبيعي.
بناء
يتكون هيكل القنوات الأيونية من بروتينات غشائية محددة لها شكل أنبوبي وتترك مسامًا أو ثقبًا يسمح بالاتصال بين داخل وخارج الخلية أو بين الأجزاء داخل الخلايا (العضيات).
تحتوي كل قناة أيونية على بروتين غشاء هيكلي محدد ، وقد تم وصف أكثر من 100 جينة تقوم بتشفير قنوات أيونية معينة.
بالنسبة لقناة الصوديوم ، على سبيل المثال ، تم وصف 10 جينات تسمى SCNs تقوم بترميز بروتينات مختلفة موزعة في أنسجة مختلفة بوظائف وهياكل معينة.
وبالمثل ، تم وصف عدد كبير من الجينات التي تقوم بتشفير البروتينات المختلفة التي تشكل قنوات البوتاسيوم التي تنتمي إلى عائلات مختلفة وتمتلك آليات تنشيط وفتح وتعطيل مختلفة.
بنية البروتين لقناة أيونية
عادة ، تتكون القناة الأيونية الوظيفية المرتبطة بالغشاء من تجميع 4 إلى 6 وحدات فرعية متعددة الببتيد متشابهة (أوليغومرات متجانسة) أو مختلفة (أوليغومرات غير متجانسة) تشكل مسامًا مركزيًا بينها.
رسم تخطيطي للوحدات الفرعية الغشائية لقناة أيونية (المصدر: Efazzari عبر ويكيميديا كومنز)
تختلف كل وحدة فرعية وفقًا لخصائص وخصائص القناة ، نظرًا لأن العديد منها خاص بأيونات معينة ولها آليات فتح وإغلاق مختلفة.
تتكون بعض القنوات من سلسلة بولي ببتيد واحدة منظمة في أشكال متكررة تمر بعدة أضعاف سمك الغشاء وتعمل كمكافئ لوحدة بروتينية فرعية.
بالإضافة إلى هذه الوحدات الفرعية ، المعروفة في الأدبيات بالوحدات الفرعية α ، تحتوي بعض القنوات الأيونية أيضًا على واحدة أو أكثر من الوحدات الفرعية المساعدة (ß أو γ) التي تنظم فتحها وإغلاقها.
ترتبط خصوصية كل قناة بقطر المسام الذي تشكله بروتينات الغشاء والسلاسل الجانبية (─R) للأحماض الأمينية التي تتكون منها.
بهذه الطريقة ، هناك قنوات تسمح فقط بمرور أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم وما إلى ذلك ، لأن السلاسل الجانبية تعمل كـ "غربال".
ميزات هيكلية إضافية
ميزة أخرى مهمة للعديد من القنوات هي البوابات. يمكن أن تفتح القنوات التي تحتوي على هذه الخصائص أو تغلق مقابل التغييرات المحلية التي تحدث في البيئة المكروية للغشاء المحيطة بالقناة.
اعتمادًا على نوع القناة ، يمكن أن تكون هذه التغييرات ميكانيكية أو حرارية (تغيرات في درجة الحرارة) أو كهربائية (تغيرات في الجهد) أو كيميائية (ربط ليجند).
ومع ذلك ، في ما يسمى بالقنوات الأيونية السلبية ، وهي القنوات التي تظل مفتوحة وتسمح بمرور أيونات معينة ، لا تحتوي هذه الهياكل على بوابات أو حساسة للرابطات أو أنواع أخرى من المحفزات.
في القنوات الأيونية الأخرى ، والتي تكون حساسة لوجود الروابط أو ارتباطها ، يوجد موقع ربط للرابط إما على الجانب خارج الخلية أو باتجاه العصارة الخلوية الخلوية وفي هذه الحالات يكون للمسام أو القنوات بوابة يمكن فتحها أو إغلاقها حسب حالة ترابطها.
آلية المرسال الثاني لفتح أو إغلاق القنوات
في حالة وجود موقع ليجند في الجزء داخل الخلايا ، عادةً ما يكون لهذه القنوات رسل ثانٍ على شكل روابط. مثال على القنوات الأيونية التي يتم فتحها أو إغلاقها بواسطة آليات المرسال الثانية هي مستقبلات حاسة الشم:
ترتبط جزيئات الرائحة بمستقبلاتها على الجانب خارج الخلية. ترتبط هذه المستقبلات بدورها ببروتين G المنشط الذي بدوره ينشط بروتين adenyl cyclase الذي يشكل cAMP ، وهو المرسل الثاني.
يرتبط cAMP بموقع ارتباط داخل الخلايا لبعض قنوات الكالسيوم ، مما يؤدي إلى فتحه ودخول الكالسيوم إلى الخلية.
كما لو كان تأثير الدومينو ، يرتبط الكالسيوم بموقع ليجند لقناة كلور أخرى ، مما يولد فتحه وخروج هذا الأيون ، مما يتسبب في إزالة استقطاب الخلية الشمية.
من المهم تسليط الضوء على أن التغييرات الناتجة عن الروابط أو المحفزات التي تؤثر على القنوات الأيونية تتوافق مع التغيرات التوافقية للبروتينات التي تشكل بنية القناة.
بعبارة أخرى ، فإن التغييرات التوافقية التي يمكنها تحريك البوابة وإغلاق أو فتح قناة ليست أكثر من اقتراب أو إبعاد وحدات البروتين الفرعية التي تتكون منها.
آليات التنشيط والتعطيل الأخرى
يمكن لبعض القنوات ، خاصة القنوات التي تعتمد على الجهد ، أن تدخل في حالة مقاومة للصهر ، حيث لم يعد ينشطها تغيير الجهد نفسه الذي نشطها الآن.
على سبيل المثال ، في قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي ، يفتح تغيير الجهد القناة ويدخل الكالسيوم ، وبمجرد دخول الخلية ، يرتبط نفس الأيون بموقع ربط قناة الكالسيوم وتغلق قناة الكالسيوم..
شكل آخر من أشكال التعطيل العكسي لقناة الكالسيوم الذي يفسر حرانها بعد التنشيط هو نزع الفسفرة من القناة بسبب زيادة تركيز الكالسيوم الداخلي.
وهذا يعني أنه يمكن تعطيل قناة الكالسيوم بشكل لا رجعة فيه بسبب وجود تركيزات عالية مرضيًا من الأيونات ، والتي تتوسط في تجنيد إنزيمات الانقسام من البروتينات الأخرى التي يتم تنشيطها بالكالسيوم.
يمكن أن تدخل القنوات ذات البوابات الترابطية في حالة مقاومة للحرارة عند تعرضها للروابط الخاصة بها لفترة طويلة ، وتسمى هذه الآلية إزالة التحسس.
يمكن أن تؤثر الأدوية والسموم والسموم على تنظيم القنوات الأيونية وإغلاقها أو إبقائها مفتوحة أو ، في بعض الحالات ، احتلال موقع اللجند وبالتالي التدخل في وظيفتها.
المميزات
القنوات الأيونية لها وظائف متعددة ، مباشرة أو غير مباشرة.
- هم مسؤولون عن تنظيم تدفق الأيونات عبر البلازما والأغشية العضوية لجميع الخلايا.
- تسمح بوجود سيطرة على التركيزات داخل الخلايا للأيونات المختلفة.
- في الخلايا العصبية وخلايا العضلات ، تتحكم القنوات الأيونية في الاختلافات في إمكانات الغشاء التي تحدث أثناء إمكانات العمل وأثناء إمكانات الخلايا المستجيبة ما بعد المشبكي.
- قنوات الكالسيوم التي تولد تدفقات صافية من الكالسيوم في الفضاء داخل الخلايا هي المسؤولة عن تنشيط العديد من الإنزيمات والبروتينات التي تشارك في العديد من عمليات التمثيل الغذائي.
- وبالمثل ، فإن الزيادة في الكالسيوم بسبب زيادة نقله تؤدي إلى بدء آلية إطلاق الناقلات العصبية إلى الفضاء المشبكي للخلايا العصبية.
- لذلك ، ترتبط وظيفة القنوات الأيونية أيضًا بآليات الاتصال الخلوي.
عموميات النقل عبر الغشاء
كما هو مذكور أعلاه ، يمكن أن تكون آليات النقل الغشائي نشطة أو سلبية اعتمادًا على ما إذا كانت تستهلك الطاقة من الخلية التي توجد بها أم لا. يتم تصنيف الآليات السلبية إلى انتشار بسيط ونشر سهل.
انتشار بسيط
يسمح الانتشار البسيط بالمرور عبر التركيب الفسفوري لغشاء الجزيئات القابلة للذوبان في الدهون ذات الحجم الصغير ، ذات الخصائص القطبية وبدون شحن.
وهكذا ، على سبيل المثال ، الغازات مثل الأكسجين (O2) وثاني أكسيد الكربون (CO2) والإيثانول واليوريا ، على سبيل المثال لا الحصر ، تمر عبر تدرج تركيزها.
سهولة النشر
الانتشار الميسر هو النوع الذي يتم تسهيله بواسطة البروتينات وهناك نوعان من آلية النقل السلبي هذه: القنوات الأيونية وبروتينات النقل أو البروتينات الناقلة.
القنوات الأيونية هي الآلية الأكثر استخدامًا من قبل الخلايا لنقل الأيونات التي لا يمكن أن تمر عبر الانتشار البسيط ، إما لأنها تحتوي على شحنة كهربائية وأن الدهون الفسفورية في الغشاء تتصدى لها ، بسبب حجمها وقطبيتها أو أي خاصية أخرى.
يتم استخدام الانتشار الميسر بواسطة البروتينات الحاملة لنقل المواد الأكبر مع الشحن أو بدونه ، مثل الجلوكوز والسكريات الأخرى.
نقل الغشاء النشط هو ذلك الذي يحدث مقابل تدرج تركيز المادة المذابة التي يتم نقلها وتتطلب استهلاك الطاقة على شكل ATP. من بين الناقلات من هذا النوع المضخات والنقل الحويصلي.
كمثال على المضخات هي مضخة الصوديوم / البوتاسيوم ، التي تزيل ثلاثة صوديوم وتدخل اثنين من البوتاسيوم. هناك أيضا مضخات الكالسيوم.
أمثلة على النقل الحويصلي هي الالتقام الخلوي ، خروج الخلايا ، كثرة الخلايا ، والبلعمة. كل آليات النقل النشطة هذه.
أنواع القنوات الأيونية
من هذه النقطة فصاعدًا ، ستتم الإشارة إلى القنوات الأيونية التي تسمح بمرور الأيونات عبر غشاء لصالح تدرجات تركيزها ، أي أنها قنوات نقل سلبية.
بشكل عام ، تكون كل قناة من هذه القنوات خاصة بأيون واحد ، باستثناء عدد قليل من القنوات التي تسمح بنقل أزواج أيونات.
رسم تخطيطي هيكلي لقناة أيونية (المصدر: Outslider (Paweł Tokarz) في pl.wikipedia عبر ويكيميديا كومنز)
تتمثل إحدى طرق تصنيف القنوات الأيونية في تجميعها وفقًا للآلية المسؤولة عن فتحها. وهكذا ، تم وصف القنوات المنفعلة ، والقنوات التي تنظم الجهد (المعتمدة على الجهد) ، والقنوات التي تنظمها الترابط ، والقنوات التي ينظمها التحفيز الميكانيكي.
- القنوات السلبية: هي قنوات مفتوحة بشكل دائم ولا تستجيب لأي نوع من التحفيز ؛ هذه محددة لبعض الأيونات.
- القنوات المعتمدة على الجهد: يمكن أن تفتح أو تغلق (حسب القناة) في مواجهة التغيرات في جهد الغشاء. إنها مهمة جدًا للإشارات الخلوية ، خاصة في الجهاز العصبي المركزي للثدييات.
- القنوات المعتمدة على Ligand: تسمى أيضًا القنوات المرتبطة أو التي تنظمها ligand ، وهي موزعة على نطاق واسع في خلايا جسم الإنسان المختلفة ، ولكنها في الجهاز العصبي تشكل تلك القنوات الأيونية التي يتم تنشيطها بواسطة الناقلات العصبية وهي ضرورية للانتقال المتشابك و الإشارات بين الخلايا.
مثال على القنوات الأيونية المعتمدة على الترابط والتي يتم تنشيطها بواسطة الناقلات العصبية هي قنوات الصوديوم / البوتاسيوم التي يتم تنشيطها بواسطة الغلوتامات.
تنشيط المستقبلات الكولينية ، في هذه الحالة ارتباط أستيل كولين بالغشاء بعد المشبكي (قناة يجند) ، يفتح قنوات الصوديوم المعتمدة على الترابط ويسمح بدخول هذا الأيون بعد تدرج تركيزه.
- القنوات التي تنظمها المحفزات الميكانيكية: وهي قنوات يمكن تفعيلها بالانتفاخ أو الضغط. تنتقل هذه القوى الميكانيكية إلى القناة من خلال الهيكل الخلوي وتفتح القناة.
المراجع
- Bear ، MF ، Connors ، BW ، & Paradiso ، MA (محرران). (2007). علم الأعصاب (المجلد 2). ليبينكوت ويليامز وويلكينز.
- قسم الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية الجزيئية Thomas Jessell، Siegelbaum، S.، & Hudspeth، AJ (2000). مبادئ علم الأعصاب (المجلد 4 ، ص 1227-1246). إيه آر كانديل ، وجيه إتش شوارتز ، وتي إم جيسيل (محرران). نيويورك: ماكجرو هيل.
- لويس ، كاليفورنيا ، وستيفنز ، CF (1983). قناة مستقبلات الأسيتيل كولين الانتقائية الأيونية: تجربة الأيونات بيئة مائية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 80 (19) ، 6110-6113.
- نيلسون ، DL ، Lehninger ، AL ، & Cox ، MM (2008). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. ماكميلان.
- رون ، دينار (1998). الكيمياء الحيوية. برلنغتون ، ماساتشوستس: نيل باترسون للنشر.
- Viana، F.، de la Peña، E.، & Belmonte، C. (2002). يتم تحديد خصوصية التحويل الحراري البارد من خلال تعبير القناة الأيونية التفاضلية. علم الأعصاب الطبيعي ، 5 (3) ، 254.