و السليلوزات هي مجموعة من الانزيمات التي تنتجها النباتات والكائنات الحية الدقيقة المختلفة النشاط التحفيزي "cellulolytic" الذي ينطوي على تدهور السليلوز، ومعظم السكاريد وفرة في الطبيعة.
تنتمي هذه البروتينات إلى عائلة هيدرولازات الجليكوسيد أو إنزيمات الجليكوزيل هيدرولازات ، لأنها قادرة على تحلل الروابط بين وحدات الجلوكوز ليس فقط في السليلوز ، ولكن أيضًا في بعض β-D-glucans الموجودة في الحبوب.
تمثيل رسومي للبنية الجزيئية لسليولاز (المصدر: جواهر سواميناثان وموظفو MSD في المعهد الأوروبي للمعلومات الحيوية عبر ويكيميديا كومنز)
وقد تم الجدل حول وجودها في المملكة الحيوانية ، ويعزى هضم السليلوز من قبل الحيوانات العاشبة إلى البكتيريا المعوية التكافلية. ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات الحديثة نسبيًا أن هذا الإنزيم ينتج أيضًا عن طريق اللافقاريات مثل الحشرات والرخويات وبعض النيماتودا.
السليلوز هو جزء أساسي من جدار الخلية لجميع الكائنات الحية النباتية وينتج أيضًا عن طريق بعض أنواع الطحالب والفطريات والبكتيريا. وهو عبارة عن عديد السكاريد الخطي عالي الوزن الجزيئي يتكون من D-glucopyranose مرتبطًا بروابط β-1،4.
عديد السكاريد هذا مقاوم ميكانيكيًا وكيميائيًا ، لأنه يتكون من سلاسل متوازية مصطفة في محاور طولية مثبتة بواسطة روابط هيدروجينية.
نظرًا لأن النباتات ، المنتج الرئيسي للسليلوز ، هي قاعدة السلسلة الغذائية ، فإن وجود هذه الإنزيمات ضروري لاستخدام هذه الأنسجة ، وبالتالي ، لإبقاء جزء كبير من الحيوانات الأرضية (بما في ذلك الكائنات الدقيقة).
مميزات
تمارس الخلايا السليولية التي تعبر عنها معظم الكائنات الحية الدقيقة وظائفها التحفيزية في المصفوفة خارج الخلية ، وبشكل عام ، يتم إنتاجها بكميات كبيرة ، والتي تستخدم صناعيًا لأغراض عديدة.
تنتج البكتيريا كميات صغيرة من السليلازات المعقدة المرتبطة بها ، بينما تنتج الفطريات كميات كبيرة من هذه الإنزيمات ، والتي لا ترتبط دائمًا ببعضها البعض ، ولكنها تعمل في تآزر.
اعتمادًا على الكائن الحي الذي تتم دراسته ، خاصةً إذا كان بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، فإن المسارات "الإفرازية" لهذه الأنواع من الإنزيمات مختلفة تمامًا.
تصنيف
تم العثور على السليولاز أو الإنزيمات المحللة للسليولز في الطبيعة كنظم متعددة الإنزيمات ، أي تكوين مجمعات تتكون من أكثر من بروتين واحد. عادة ما يقسم تصنيفهم إلى ثلاث مجموعات مهمة:
- Endoglucanases أو endo-1،4-β-D-glucanohydrolases: التي تقطع مواقع "غير متبلورة" عشوائية في المناطق الداخلية لسلاسل السليلوز
- Exoglucanases أو cellobiohydrolases أو 1.4-β-D-glucan cellobiohydrolases: التي تحلل النهايات المختزلة وغير المختزلة لسلاسل السليلوز ، وتحرر مخلفات الجلوكوز أو السيلوبيوز (مجموعات الجلوكوز مرتبطة ببعضها البعض)
- β-glucosidases أو β-D-glucoside glucohydrolase: قادرة على تحلل الأطراف غير المختزلة من السليلوز وإطلاق بقايا الجلوكوز
تُعرف المجمعات متعددة الإنزيمات من إنزيمات السليوليز التي تنتجها بعض الكائنات الحية باسم السليلوزومات ، والتي يصعب التعرف على مكوناتها الفردية وعزلها ، ولكنها ربما تتوافق مع إنزيمات المجموعات الثلاث الموصوفة.
توجد داخل كل مجموعة من مجموعات الخلايا السليلوزية عائلات يتم تجميعها معًا لأنها تشترك في بعض الخصائص الخاصة. يمكن لهذه العائلات أن تشكل "عشائر" يكون لأفرادها اختلافات في تسلسلهم ، لكنهم يشتركون في بعض الخصائص الهيكلية والوظيفية مع بعضهم البعض.
بناء
إنزيمات السليولز هي بروتينات "معيارية" تتكون من مجالات منفصلة هيكليًا ووظيفيًا: مجال تحفيزي ومجال ربط الكربوهيدرات.
مثل معظم هيدرولازات الجليكوزيل ، تمتلك السليولاز ، في المجال التحفيزي ، بقايا حمض أميني تعمل كمحفز نيوكليوفيل محفز سالبًا عند درجة الحموضة المثلى للإنزيم وبقايا أخرى تعمل كمانح للبروتون.
يمكن أن يكون هذا الزوج من البقايا ، اعتمادًا على الكائن الحي الذي يعبر عن الإنزيم ، عبارة عن اثنين من الأسبارتات أو الجلوتامات أو واحد من كل منهما.
في العديد من الفطريات والبكتيريا ، تكون السليولاز عبارة عن بروتينات عالية الجليكوزيلات ، ومع ذلك ، تشير الدراسات المستقلة إلى أن بقايا الكربوهيدرات هذه لا تلعب دورًا رئيسيًا في النشاط الإنزيمي لهذه الإنزيمات.
عندما ترتبط الخلايا السليولية لتكوين مجمعات ، مما يحقق نشاطًا إنزيميًا أكبر على الأشكال المختلفة لنفس الركيزة ، يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى خمس وحدات فرعية مختلفة من الإنزيم.
المميزات
هذه الإنزيمات المهمة ، التي تنتجها البكتيريا والفطريات السيلولوليتية على وجه الخصوص ، لها وظائف مختلفة ، من وجهة نظر بيولوجية وصناعية:
بيولوجي
تلعب الخلايا السليولية دورًا أساسيًا في شبكة التحلل الحيوي المعقدة من السليلوز والليغنوسليلوز ، وهما أكثر السكريات وفرة في المحيط الحيوي.
تمثل السليلوز التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالجهاز الهضمي للعديد من الحيوانات العاشبة واحدة من أهم عائلات الإنزيمات في الطبيعة ، حيث تتغذى الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم على الكتلة الحيوية التي تستوعبها هذه الحيوانات.
يستهلك الإنسان ، على سبيل المثال ، طعامًا من أصل نباتي ويعتبر كل السليلوز الموجود فيها "أليافًا خام". في وقت لاحق يتم التخلص منه مع البراز ، لأنه لا يحتوي على إنزيمات لهضمه.
المجترات ، مثل الأبقار ، قادرة على زيادة وزنها وحجم عضلاتها بفضل استخدام الكربون الموجود في شكل جلوكوز في السليلوز ، حيث أن البكتيريا المعوية مسؤولة عن تدهور النباتات من خلال نشاط السليلوز.
في النباتات ، تكون هذه الإنزيمات مسؤولة عن تدهور جدار الخلية استجابةً لمحفزات مختلفة تحدث في مراحل مختلفة من التطور ، مثل انسداد الثمار ونضجها ، وانفصال الأوراق والقرون ، من بين أمور أخرى.
صناعي
على المستوى الصناعي ، يتم إنتاج هذه الإنزيمات على نطاق واسع واستخدامها في العديد من العمليات الزراعية المتعلقة بالمواد النباتية ومعالجتها.
ومن بين هذه العمليات إنتاج الوقود الحيوي ، الذي تلبي فيه السليولاز أكثر من 8٪ من الطلب على الإنزيم الصناعي. هذا لأن هذه الإنزيمات مهمة للغاية لإنتاج الإيثانول من النفايات النباتية من مصادر مختلفة.
كما أنها تستخدم في صناعة النسيج لأغراض متعددة: إنتاج الأعلاف الحيوانية ، وتحسين جودة و "قابلية هضم" الأعلاف المركزة أو أثناء معالجة العصائر والدقيق.
تستخدم هذه البروتينات ، بدورها ، في إنتاج الزيوت والتوابل والسكريات للاستخدام التجاري مثل الأجار وأيضًا للحصول على البروتينات من البذور والأنسجة النباتية الأخرى.
المراجع
- باير ، EA ، Chanzyt ، H. ، Lamed ، R. ، & Shoham ، Y. (1998). السليلوز والسليلوز والسليلوزومات. الرأي الحالي في علم الأحياء الإنشائي ، 8 ، 548-557.
- دي ، ب ، وهاربورن ، ج. (1977). الكيمياء الحيوية النباتية. سان دييغو ، كاليفورنيا: Academic Press.
- Huber، T.، Müssig، J.، Curnow، O.، Pang، S.، Bickerton، S.، & Staiger، MP (2012). مراجعة نقدية لجميع مركبات السليلوز. مجلة علوم المواد، 47 (3) ، 1171-1186.
- نولز ، ج. ، وتيري ، ت. (1987). عائلات السليلوز وجيناتها. TIBTECH ، 5 ، 255-261.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).
- نوت ، أ ، سيلد ، ف ، بيترسون ، ج ، جوهانسون ، ج. (1998). منحنيات التقدم. وسيلة للتصنيف الوظيفي للسليولاز. Eur. J. Biochem. ، 258 ، 200-206.
- رايلي ، PJ (2007). هيكل ووظيفة الأميليز والسليولاز. في S.-T. يانغ (محرر) ، المعالجة الحيوية للمنتجات ذات القيمة المضافة من الموارد المتجددة (ص 119 - 130). Elsevier BV
- Sadhu، S.، & Maiti، TK (2013). إنتاج السليولاز عن طريق البكتيريا: مراجعة. المجلة البريطانية لبحوث الأحياء الدقيقة ، 3 (3) ، 235-258.
- واتانابي ، هـ ، وتوكودا ج. (2001). سيلولازات حيوانية. علوم الحياة الخلوية والجزيئية ، 58 ، 1167-1178.