- الأصل
- نظرية التعايش الداخلي
- الخصائص العامة للبلاستيدات الخضراء
- هيكل (أجزاء)
- الأغشية الخارجية والداخلية
- غشاء الثايلاكويد
- الثايلاكويدات
- ستروما
- الجينوم
- المميزات
- البناء الضوئي
- تخليق الجزيئات الحيوية
- الدفاع ضد مسببات الأمراض
- بلاستيدات أخرى
- المراجع
و البلاستيدات الخضراء هي نوع من عضيات الخلية محددة بواسطة نظام غشاء معقدة، نموذجية من النباتات والطحالب. في هذا البلاستيد يوجد الكلوروفيل ، الصباغ المسؤول عن عمليات التمثيل الضوئي ، واللون الأخضر للنباتات والسماح للحياة الذاتية التغذية لهذه السلالات.
علاوة على ذلك ، ترتبط البلاستيدات الخضراء بتوليد الطاقة الأيضية (ATP - أدينوسين ثلاثي الفوسفات) ، وتوليف الأحماض الأمينية ، والفيتامينات ، والأحماض الدهنية ، والمكونات الدهنية لأغشيتها وتقليل النيتريت. كما أن لها دورًا في إنتاج مواد دفاعية ضد مسببات الأمراض.

كلوروبلاست. بقلم Miguelsierra ، من ويكيميديا كومنز
هذه العضية الضوئية لها جينوم دائري خاص بها (DNA) ويقترح أنها ، مثل الميتوكوندريا ، نشأت من عملية تعايش بين مضيف وبكتيريا أسلاف التمثيل الضوئي.
الأصل
البلاستيدات الخضراء هي عضيات لها خصائص مجموعات الكائنات الحية البعيدة جدًا: الطحالب والنباتات وبدائيات النوى. تشير هذه الأدلة إلى أن العضية نشأت من كائن بدائي النواة لديه القدرة على التمثيل الضوئي.
تشير التقديرات إلى أن أول كائن حقيقي النواة ، لديه القدرة على التمثيل الضوئي ، نشأ منذ حوالي مليار سنة. تشير الدلائل إلى أن هذه القفزة التطورية الكبرى كانت ناتجة عن اكتساب البكتيريا الزرقاء من قبل مضيف حقيقي النواة. أدت هذه العملية إلى ظهور سلالات مختلفة من الطحالب والنباتات الحمراء والخضراء.
بنفس الطريقة ، يتم اقتراح أحداث التكافل الثانوي والثالثي حيث تقيم سلالة من حقيقيات النوى علاقة تكافلية مع حقيقيات نواة ضوئية أخرى تعيش بحرية.
خلال مسار التطور ، تم تقصير جينوم البكتيريا المفترضة وتم نقل بعض جيناتها ودمجها في جينوم النواة.
يذكرنا تنظيم جينوم البلاستيدات الخضراء الحالية بدائيات النوى ، إلا أنه يحتوي أيضًا على سمات المادة الوراثية لحقيقيات النوى.
نظرية التعايش الداخلي
اقترح لين مارغوليس نظرية التعايش الداخلي في سلسلة من الكتب المنشورة بين الستينيات والثمانينيات ، ومع ذلك ، كانت فكرة موجودة منذ القرن العشرين ، اقترحها Mereschkowsky.
تشرح هذه النظرية أصل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا والأجسام القاعدية الموجودة في الأسواط. وفقًا لهذه الفرضية ، كانت هذه الهياكل ذات يوم كائنات بدائية النواة حرة.
لا يوجد الكثير من الأدلة لدعم أصل التكافل الداخلي للأجسام القاعدية من بدائيات النوى المتحركة.
في المقابل ، هناك أدلة مهمة تدعم أصل التكافل الداخلي للميتوكوندريا من α-Proteobacteria والبلاستيدات الخضراء من البكتيريا الزرقاء. أوضح وأقوى دليل هو التشابه بين الجينومين.
الخصائص العامة للبلاستيدات الخضراء

البلاستيدات الخضراء هي أكثر أنواع البلاستيدات وضوحًا في الخلايا النباتية. إنها هياكل بيضاوية محاطة بأغشية وداخلها تحدث أشهر عملية لحقيقيات النوى ذاتية التغذية: التمثيل الضوئي. إنها هياكل ديناميكية ولها مواد جينية خاصة بها.
توجد بشكل عام على أوراق النباتات. يمكن أن تحتوي الخلية النباتية النموذجية على 10 إلى 100 بلاستيدات خضراء ، على الرغم من أن العدد متغير تمامًا.
مثل الميتوكوندريا ، وراثة البلاستيدات الخضراء من الآباء إلى الأبناء تحدث من قبل أحد الوالدين وليس كلاهما. في الواقع ، تشبه هذه العضيات إلى حد كبير الميتوكوندريا من عدة جوانب ، على الرغم من أنها أكثر تعقيدًا.
هيكل (أجزاء)

كلوروبلاست. بواسطة Gmsotavio ، من ويكيميديا كومنز
البلاستيدات الخضراء هي عضيات كبيرة يتراوح طولها من 5 إلى 10 ميكرومتر. يمكن تصور خصائص هذا الهيكل تحت المجهر الضوئي التقليدي.
وهي محاطة بغشاء دهني مزدوج. بالإضافة إلى ذلك ، لديهم نظام ثالث من الأغشية الداخلية يسمى أغشية الثايلاكويد.
يشكل هذا النظام الغشائي الأخير مجموعة من الهياكل الشبيهة بالقرص ، والمعروفة باسم الثايلاكويدات. يُطلق على تقاطع الثايلاكويدات في أكوام "جرانا" وهي متصلة ببعضها البعض.
بفضل هذا النظام الثلاثي للأغشية ، فإن البنية الداخلية للبلاستيدات الخضراء معقدة وتنقسم إلى ثلاث مسافات: الفضاء بين الغشاء (بين الغشاءين الخارجيين) والسدى (الموجود في البلاستيدات الخضراء وخارج غشاء الثايلاكويد) وبواسطة آخر تجويف الثايلاكويد.
الأغشية الخارجية والداخلية
يرتبط نظام الغشاء بتوليد ATP. مثل أغشية الميتوكوندريا ، فإن الغشاء الداخلي هو الذي يحدد مرور الجزيئات إلى العضية. يعد كل من Phosphaditylcholine و phosphaditylglycerol أكثر الدهون وفرة في أغشية البلاستيدات الخضراء.
يحتوي الغشاء الخارجي على سلسلة من المسام. يمكن للجزيئات الصغيرة أن تدخل هذه القنوات بحرية. الغشاء الداخلي من جانبه لا يسمح بالعبور الحر لهذا النوع من الجزيئات منخفضة الوزن. لكي تدخل الجزيئات ، يجب أن تفعل ذلك عن طريق ناقلات محددة مثبتة في الغشاء.
في بعض الحالات ، يوجد هيكل يسمى الشبكة الطرفية ، يتكون من شبكة من الأغشية ، نشأت على وجه التحديد من الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. يعتبر بعض المؤلفين أنها فريدة من نوعها من النباتات ذات التمثيل الغذائي C4 ، على الرغم من وجودها في نباتات C3.
وظيفة هذه الأنابيب والحويصلات ليست واضحة بعد. يقترح أنها يمكن أن تساهم في النقل السريع للمستقلبات والبروتينات داخل البلاستيدات الخضراء أو لزيادة سطح الغشاء الداخلي.
غشاء الثايلاكويد

غشاء الثايلاكويد. Par Tameeria sur Wikipédia anglais ، عبر ويكيميديا كومنز
تحدث سلسلة نقل الإلكترون المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي في نظام الغشاء هذا. يتم ضخ البروتونات عبر هذا الغشاء ، من السدى إلى الثايلاكويدات.
ينتج عن هذا التدرج تخليق ATP ، عندما يتم توجيه البروتونات مرة أخرى إلى السدى. هذه العملية تعادل تلك التي تحدث في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.
يتكون غشاء الثايلاكويد من أربعة أنواع من الدهون: أحادي الجلاكتوزيل دياسيل جلسرين ، وديجالاكتوزيل دياسيل جلسرين ، وسلفوكينوفوسيل دياسيل جلسرين ، وفوسفاتيديل جلسرين. كل نوع يؤدي وظيفة خاصة داخل طبقة ثنائية الدهون في هذا القسم.
الثايلاكويدات
الثايلاكويدات عبارة عن هياكل غشائية على شكل أكياس أو أقراص مسطحة مكدسة في "جرانا" (جمع هذا الهيكل هو حبيبات). يبلغ قطر هذه الأقراص 300 إلى 600 نانومتر. تسمى المساحة الداخلية للثايلاكويد التجويف.
لا تزال بنية كومة الثايلاكويد محل نقاش. تم اقتراح نموذجين: الأول هو النموذج الحلزوني ، حيث يتم لف الثايلاكويدات بين الحبيبات في شكل حلزوني.
في المقابل ، يقترح النموذج الآخر تشعبًا. تشير هذه الفرضية إلى أن الجرانا تتشكل عن طريق تشعبات السدى.
ستروما
السدى هو السائل الجيلاتيني الذي يحيط بالثايلاكويدات ويقع في المنطقة الداخلية من البلاستيدات الخضراء. تتوافق هذه المنطقة مع العصارة الخلوية للبكتيريا المفترضة التي نشأت هذا النوع من البلاستيد.
في هذا المجال توجد جزيئات DNA وكمية كبيرة من البروتينات والإنزيمات. على وجه التحديد هي الإنزيمات التي تشارك في دورة كالفين ، لتثبيت ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي. يمكنك أيضًا العثور على حبيبات النشا
تم العثور على ريبوسومات البلاستيدات الخضراء في السدى ، لأن هذه الهياكل تصنع البروتينات الخاصة بها.
الجينوم
واحدة من أهم خصائص البلاستيدات الخضراء هي أن لديها نظامها الجيني الخاص.
تتكون المادة الوراثية للبلاستيدات الخضراء من جزيئات دنا دائرية. تحتوي كل عضية على نسخ متعددة من جزيء 12-16 كيلو بايت (كيلوباز) الدائري. يتم تنظيمها في هياكل تسمى nucleoids وتتكون من 10 إلى 20 نسخة من جينوم البلاستيد ، إلى جانب البروتينات وجزيئات RNA.
أكواد DNA Chloroplast لما يقرب من 120 إلى 130 جينًا. ينتج عن ذلك بروتينات و RNA مرتبطة بعمليات التمثيل الضوئي مثل مكونات النظام الضوئي الأول والثاني ، سينسيز ATP وأحد الوحدات الفرعية في Rubisco.
Rubisco (كربوكسيلاز / أوكسيجيناز ريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات) هو مركب إنزيم مهم في دورة كالفين. في الواقع ، يعتبر البروتين الأكثر وفرة على كوكب الأرض.
تُستخدم RNAs الانتقالي والريبوزومي في ترجمة الرسالة RNAs المشفرة في جينوم البلاستيدات الخضراء. ويشمل 23S ، 16S ، 5S و 4.5S الريبوسوم RNAs ونقل الحمض النووي الريبي. كما أنه يرمز إلى 20 بروتينًا ريبوسومًا ووحدات فرعية معينة من بوليميريز RNA.
ومع ذلك ، يتم ترميز بعض العناصر الضرورية لعمل البلاستيدات الخضراء في الجينوم النووي للخلية النباتية.
المميزات
يمكن اعتبار البلاستيدات الخضراء مراكز استقلابية مهمة في النباتات ، حيث تحدث تفاعلات كيميائية حيوية متعددة بفضل الطيف الواسع من الإنزيمات والبروتينات المثبتة في الأغشية التي تحتويها هذه العضيات.
لها وظيفة حاسمة في الكائنات الحية النباتية: إنها المكان الذي تحدث فيه عمليات التمثيل الضوئي ، حيث يتحول ضوء الشمس إلى كربوهيدرات ، مع وجود الأكسجين كمنتج ثانوي.
تحدث أيضًا سلسلة من وظائف التخليق الحيوي الثانوية في البلاستيدات الخضراء. أدناه سنناقش كل وظيفة بالتفصيل:
البناء الضوئي

التمثيل الضوئي (يسار) والتنفس (يمين). الصورة على اليمين مأخوذة من بي بي سي
يحدث التمثيل الضوئي بفضل الكلوروفيل. توجد هذه الصبغة داخل البلاستيدات الخضراء ، في أغشية الثايلاكويدات.
تتكون من جزأين: حلقة وذيل. الحلقة تحتوي على المغنيسيوم وهي المسؤولة عن امتصاص الضوء. يمكن أن تمتص الضوء الأزرق والضوء الأحمر ، مما يعكس المنطقة الخضراء من طيف الضوء.
تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي بفضل انتقال الإلكترونات. تمنح الطاقة القادمة من الضوء الطاقة لصبغة الكلوروفيل (يقال إن الجزيء "متحمس بالضوء") ، مما يتسبب في حركة هذه الجسيمات في غشاء الثايلاكويد. يحصل الكلوروفيل على إلكتروناته من جزيء الماء.
ينتج عن هذه العملية تكوين تدرج كهروكيميائي يسمح بتوليف ATP في السدى. تُعرف هذه المرحلة أيضًا باسم "الضوء".
يحدث الجزء الثاني من عملية التمثيل الضوئي (أو المرحلة المظلمة) في السدى ويستمر في العصارة الخلوية. يُعرف أيضًا باسم تفاعلات تثبيت الكربون. في هذه المرحلة، يتم استخدام منتجات ردود الفعل السابقة لبناء الكربوهيدرات من CO 2.
تخليق الجزيئات الحيوية
بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك البلاستيدات الخضراء وظائف متخصصة أخرى تسمح بتطور النبات ونموه.
في هذه العضية يحدث امتصاص النترات والكبريتات ، ولديها الإنزيمات اللازمة لتخليق الأحماض الأمينية والهرمونات النباتية والفيتامينات والأحماض الدهنية والكلوروفيل والكاروتينات.
حددت بعض الدراسات عددًا كبيرًا من الأحماض الأمينية التي صنعتها هذه العضية. درس كيرك وزملاؤه إنتاج الأحماض الأمينية في البلاستيدات الخضراء في Vicia faba L.
وجد هؤلاء المؤلفون أن أكثر الأحماض الأمينية المصنعة وفرة كانت الجلوتامات والأسبارتات والثريونين. تم تصنيع أنواع أخرى ، مثل الألانين والسيرين والجليسين ، ولكن بكميات أقل. كما تم اكتشاف الأحماض الأمينية الثلاثة عشر المتبقية.
تم عزل الجينات المختلفة المشاركة في تخليق الدهون. تمتلك البلاستيدات الخضراء المسارات اللازمة لتخليق دهون الأيزوبرينويد الضرورية لإنتاج الكلوروفيل والأصباغ الأخرى.
الدفاع ضد مسببات الأمراض
لا تمتلك النباتات جهازًا مناعيًا متطورًا مشابهًا لنظام المناعة لدى الحيوانات. لذلك ، يجب أن تنتج الهياكل الخلوية مواد مضادة للميكروبات من أجل الدفاع عن نفسها ضد العوامل الضارة. لهذا الغرض ، يمكن للنباتات تصنيع أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) أو حمض الساليسيليك.
ترتبط البلاستيدات الخضراء بإنتاج هذه المواد التي تقضي على مسببات الأمراض المحتملة التي تدخل النبات.
وبالمثل ، فإنها تعمل "كمستشعرات جزيئية" وتشارك في آليات التنبيه ، وتوصيل المعلومات إلى العضيات الأخرى.
بلاستيدات أخرى
تنتمي البلاستيدات الخضراء إلى عائلة من العضيات النباتية تسمى البلاستيدات أو البلاستيدات. تختلف البلاستيدات الخضراء بشكل رئيسي عن بقية البلاستيدات من خلال وجود صبغة الكلوروفيل. البلاستيدات الأخرى هي:
- صانعات الصبغيات: تحتوي هذه الهياكل على الكاروتينات وهي موجودة في الزهور والزهور. بفضل هذه الأصباغ ، تتميز الهياكل النباتية بألوان صفراء وبرتقالية وحمراء.
- الليوكوبلاستيدات: لا تحتوي هذه البلاستيدات على أصباغ وبالتالي فهي بيضاء. إنها بمثابة احتياطي وتوجد في الأعضاء التي لا تتلقى ضوءًا مباشرًا.
- الأميلوبلاستس: تحتوي على النشا وتوجد في الجذور والدرنات.
تنشأ البلاستيدات من هياكل تسمى البروتوبلاستيدات. واحدة من أكثر الخصائص المدهشة للبلاستيدات هي خاصية تغيير نوعها ، حتى لو كانت بالفعل في مرحلة النضج. يتم تشغيل هذا التغيير من خلال إشارات بيئية أو جوهرية من المصنع.
على سبيل المثال ، يمكن للبلاستيدات الخضراء أن تؤدي إلى ظهور البلاستيدات الملونة. من أجل هذا التغيير ، يتفكك غشاء الثايلاكويد ويتم تصنيع الكاروتينات.
المراجع
- ألين ، جي إف (2003). لماذا تحتوي البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا على الجينوم. علم الجينوم المقارن والوظيفي ، 4 (1) ، 31-36.
- كوبر ، جي إم (2000). الخلية: النهج الجزيئي. الطبعة الثانية. سيناوير أسوشيتس
- دانييل ، هـ ، لين ، سي- إس ، يو ، إم ، وتشانج ، دبليو- جي. (2016). جينومات كلوروبلاست: التنوع والتطور والتطبيقات في الهندسة الوراثية. بيولوجيا الجينوم ، 17 ، 134.
- Gracen، VE، Hilliard، JH، Brown، RH، & West، SH (1972). الشبكة المحيطية في البلاستيدات الخضراء للنباتات تختلف في مسارات تثبيت ثاني أكسيد الكربون والتنفس الضوئي. مصنع، 107 (3) ، 189-204.
- جراي ، ميغاواط (2017). لين مارغوليس وفرضية التعايش الداخلي: بعد 50 عامًا. البيولوجيا الجزيئية للخلية ، 28 (10) ، 1285-1287.
- جنسن ، بي ، وليستر ، د. (2014). تطور البلاستيدات الخضراء وهيكلها ووظائفها. F1000 تقارير أساسية ، 6 ، 40.
- كيرك ، بي آر ، وليتش ، آر إم (1972). التخليق الحيوي للأحماض الأمينية بواسطة البلاستيدات الخضراء المعزولة أثناء التمثيل الضوئي. فسيولوجيا النبات ، 50 (2) ، 228-234.
- كوباياشي ، ك. ، وادا ، هـ. (2016). دور الدهون في التكوُّن الحيوي للبلاستيدات الخضراء. في الدهون في نمو النبات والطحالب (ص 103 - 125). سبرينغر ، شام.
- Sowden، RG، Watson، SJ، & Jarvis، P. (2017). دور البلاستيدات الخضراء في أمراض النبات. مقالات في الكيمياء الحيوية ، EBC20170020.
- Wise، RR، & Hoober، JK (2007). هيكل ووظيفة البلاستيدات. Springer Science & Business Media.
