- التدرج Phyletic والتوازن المتقطع
- الإطار النظري
- الانتواع الخيفي وسجل الحفريات
- ركود
- الأسباب
- دليل
- انتقادات للنظرية
- تناقضات النطاق الزمني
- رصيد النقاط مقابل. الداروينية الجديدة؟
- نماذج مثيرة للجدل من الأنواع
- المراجع
تسعى نظرية التوازن المتقطع أو الالتزام بالمواعيد ، في علم الأحياء التطوري ، إلى تفسير نمط "القفزات" في السجل الأحفوري في عملية تكوين أنواع جديدة. يتعلق أحد الخلافات الحاسمة في التطور بالقفزات في السجل الأحفوري: هل هذه الفجوات المورفولوجية ناتجة عن فجوات في السجل (من الواضح أنها غير مكتملة) أم لأن التطور يحدث بالتأكيد على قدم وساق؟
تدعم نظرية التوازن المتقطع وجود فترات من الركود أو فترات الاستقرار المورفولوجي ، تليها أحداث سريعة ومفاجئة للتغيرات التطورية.

المصدر: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF، via Wikimedia Commons
تم اقتراحه في عام 1972 من قبل عالم الأحياء التطوري الشهير وعالم الحفريات ستيفن جاي جولد وزميله نيلز إلدريج. في هذا المقال الشهير ، يدعي المؤلفون أن علماء الأحافير أساءوا تفسير الداروينية الجديدة.
التدرج Phyletic والتوازن المتقطع
يميز إلدردج وجولد بين فرضيتين متطرفتين حول أنماط التغيير التي تحدث في الزمن التطوري.
الأول هو التدرج النمطي ، حيث يحدث التطور بمعدل ثابت. في هذه الحالة ، تتشكل الأنواع من خلال عملية تحول تدريجي تبدأ من الأجداد ومعدل التطور أثناء عملية الانتواع يشبه أي وقت آخر.
يقارن المؤلفون الطرف الآخر من معدلات التطور مع فرضيتهم الخاصة: التوازن المتقطع.
الإطار النظري
تتضمن مقالة إلدردج وجولد المؤثرة للغاية ظواهر الركود والظهور المفاجئ أو الفوري للأشكال في العملية الطبيعية للانتواع ، أي تكوين أنواع جديدة.
بالنسبة للمدافعين عن التوازن المتقطع ، فإن فترات الركود هي الحالة الطبيعية للأنواع ، والتي لا تنكسر إلا عند حدوث حدث الانتواع (اللحظة التي يتركز فيها كل التغيير التطوري). لذلك ، فإن أي حدث تغيير خارج حدث الانتواع يتعارض مع النظرية.
الانتواع الخيفي وسجل الحفريات
تدمج النظرية نموذج الانتواع الخيفي لمناقشة السبب الذي يجعل السجل الأحفوري يجب أن يُظهر نمطًا تفاضليًا عن ذلك الذي اقترحه المتدرجون في علم الأحياء.
في حالة نشوء نوع ما من خلال النموذج التباين وأيضًا ، في مجموعات صغيرة ، لن يتعين على سجل الحفريات إظهار عملية الانتواع. بمعنى آخر ، لا يجب أن تنشأ الأنواع في نفس المنطقة الجغرافية التي يسكنها شكل الأجداد.
لن تترك الأنواع الجديدة أثرًا إلا في نفس المنطقة مثل الأجداد ، فقط إذا كانت قادرة على غزو المنطقة مرة أخرى ، في حدث ما بعد الانتواع. ولكي يحدث هذا ، يجب تشكيل حواجز الإنجاب لمنع التهجين.
لذلك ، لا ينبغي أن نتوقع العثور على أشكال انتقالية. ليس فقط لأن السجل غير مكتمل ، ولكن لأن عملية الانتواع حدثت في منطقة أخرى.
ركود
يشير مصطلح الركود إلى فترات زمنية هائلة لا تخضع فيها الأنواع لتغيرات شكلية كبيرة. بعد التحليل الدقيق للسجل ، أصبح هذا النمط واضحًا.
يبدو أن الابتكارات في التطور تظهر جنبًا إلى جنب مع عملية الانتواع ، والميل هو البقاء على هذا النحو لبضعة ملايين من السنين.
وهكذا ، تنقطع فترات الركود بأحداث انتواع لحظية (في الزمن الجيولوجي). على الرغم من توثيق التحولات التدريجية ، لا يبدو أن هذا النمط هو القاعدة.
كان عالم الطبيعة البريطاني تشارلز داروين مدركًا لهذه الظاهرة ، وفي الواقع استحوذ عليها في رائعته أصل الأنواع.
الأسباب
يجب أن يكون لظاهرة غير عادية مثل فترات الركود تفسير يتم تعديله وفقًا لحجم الحدث. تساءل العديد من علماء الأحياء عن سبب وجود فترات زمنية طويلة حيث تظل المورفولوجيا ثابتة ، وقد حاولت العديد من الفرضيات تفسير هذا الحدث التطوري.
تم إجراء محاولة لتوضيح المشكلة باستخدام الحفريات الحية ككائنات نموذجية - أنواع أو مجموعات لم يتم اكتشاف تغييراتها أو الحد الأدنى بمرور الوقت.
مثال على الأحفورة الحية هو جنس Limulus ، المعروف باسم عموم السلطعون. الأنواع الحالية تشبه إلى حد بعيد حفريات الأسرة التي يعود تاريخها إلى أكثر من 150 مليون سنة.
اقترح بعض الباحثين أن المجموعات قد تفتقر إلى التنوع الجيني الذي يعزز التغيير المورفولوجي. ومع ذلك ، فقد أظهرت الأبحاث الجينية اللاحقة أن التباين يمكن مقارنته بمجموعات قريبة من المفصليات التي تختلف عن الأشكال المتوسطة.
من الناحية النظرية ، فإن التفسير الأكثر شحًا هو عمل نموذج الانتقاء المستقر ، حيث يفضل متوسط التشكل ويتم التخلص من الباقي من السكان بمرور الأجيال. ومع ذلك ، هناك انتقادات لهذا التفسير ، ويرجع ذلك أساسًا إلى التغيرات البيئية الملحوظة.
دليل
في السجل الأحفوري ، الأدلة غير حاسمة ، حيث توجد مجموعات أو سلالات تدعم نظرية التوازن المتقطع ، في حين أن البعض الآخر هو مثال واضح على التدرج phyletic.
البريوزوان في منطقة البحر الكاريبي عبارة عن مجموعة من اللافقاريات البحرية التي تُظهر نمطًا من التطور يتوافق مع ذلك الذي اقترحه التوازن المتقطع. في المقابل ، تظهر ثلاثية الفصوص المدروسة تغيرًا تدريجيًا.
انتقادات للنظرية
لقد ناقش علماء الأحياء التطورية مسألة التوازن المتقطع وأثارت جدلاً هائلاً في هذا المجال. الانتقادات الرئيسية هي كما يلي:
تناقضات النطاق الزمني
وفقًا لبعض المؤلفين (مثل Freeman & Herron ، على سبيل المثال) ، تحدث التناقضات بسبب الاختلافات في النطاق الزمني. بشكل عام ، لا يعمل علماء الأحياء وعلماء الأحافير على مقاييس زمنية مماثلة.
على مقاييس سنوات أو عقود ، يبدو أن التغيرات التدريجية والانتقاء الطبيعي يهيمنان ، بينما على المقاييس الجيولوجية التي تمتد لملايين السنين ، تبدو التغيرات المفاجئة فورية.
علاوة على ذلك ، يصعب حل الخلاف بسبب الصعوبات التجريبية التي ينطوي عليها مقارنة التوازن المتقطع بالتدرج النمطي.
رصيد النقاط مقابل. الداروينية الجديدة؟
يقال إن التوازن المتقطع يتعارض مع المبادئ الأساسية لنظرية التطور الداروينية. تأتي هذه الفكرة من سوء تفسير الوالدين لمصطلح التدريجي.
في علم الأحياء التطوري ، يمكن استخدام المصطلح التدريجي في معنيين. واحد لشرح المعدلات التطورية الثابتة (phyletic gradualism) ؛ بينما يشير المعنى الثاني إلى عملية تكوين التكيفات ، ولا سيما الأكثر تعقيدًا منها - مثل العين.
بهذا المعنى ، لا تظهر التكييفات على الفور وهذا المفهوم هو مطلب حاسم في نظرية التطور الداروينية. ومع ذلك ، فإن المعنى الأول لمصطلح التدريجي ليس من متطلبات النظرية الداروينية.
خلص جولد خطأً إلى أن نظريته تتعارض مع أفكار داروين ، لأنه فهم مصطلح "التدريجي" في تعريفه الأول - بينما استخدمه داروين من حيث التكيفات.
نماذج مثيرة للجدل من الأنواع
أخيرًا ، تتضمن النظرية نماذج مثيرة للجدل من الانتواع ، مما يجعل قبول التوازن المتقطع أكثر صعوبة.
على وجه الخصوص ، الفكرة التي تكشف عن وجود "وديان" والشكل المتوسط مع أقل لياقة. كان هذا النموذج شائعًا جدًا في السبعينيات ، عندما نشر المؤلفون أفكارهم.
المراجع
- داروين ، سي (1859). حول أصول الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي. موراي.
- فريمان ، س. ، وهيرون ، جي سي (2002). التحليل التطوري. برنتيس هول.
- فوتويما ، دي جي (2005). تطور. سيناور.
- جولد ، إس جيه ، وإلدردج ، إن. (1972). التوازن المتقطع: بديل عن التدرج النمطي.
- Gould، SJ، & Eldredge، N. (1993). التوازن المتقطع يأتي مع تقدم العمر. الطبيعة ، 366 (6452) ، 223.
- ريدلي ، م. (2004). تطور. اللعنة.
- سولير ، م. (2002). التطور: أساس علم الأحياء. مشروع الجنوب.
