على مساحة محيط بالجبلة هي منطقة من المغلف أو خلية جدار البكتيريا سالبة الجرام والتي يمكن مشاهدتها من قبل الإلكترون microphotographs كما المسافة بين غشاء البلازما والغشاء الخارجي من هذه.
في البكتيريا موجبة الجرام ، يمكن أيضًا ملاحظة مساحة مماثلة ، على الرغم من أنها أصغر ، ولكن بين غشاء البلازما وجدار الخلية ، حيث لا تحتوي على غلاف غشاء مزدوج.
مخطط الغطاء البكتيري (المصدر: Graevemoore في Wikipedia الإنجليزية عبر ويكيميديا كومنز)
استخدم ميتشل مصطلح "الفضاء المحيطي" في الأصل في عام 1961 ، حيث وصفه باستخدام بعض المعلمات الفسيولوجية ، مثل خزان الإنزيم و "المنخل الجزيئي" بين طبقتين غشائيتين. كلا المصطلحين الوصفيين لا يزالان صحيحين اليوم.
يجب أن يتذكر القارئ أن غلاف الخلية للبكتيريا سالبة الجرام هو هيكل متعدد الطبقات ومعقد ، وكلها مختلفة من حيث السماكة والتركيب والوظيفة والتفاعلات ، وهي مرنة ومقاومة ، لأنها تمنع تفكك الخلايا. بفضل حقيقة أنه يحافظ على الضغط الاسموزي الداخلي.
وتشمل هذه الطبقات الغشاء السيتوبلازمي ، ومركب البروتين الدهني المرتبط به ، وطبقة الببتيدوغليكان المتضمنة في المنطقة المحيطة بالبلازما ؛ الغشاء الخارجي والطبقات الخارجية الإضافية التي تختلف في العدد والخصائص والخصائص الفيزيائية والكيميائية وفقًا للأنواع البكتيرية المعتبرة.
يشير مصطلح "الفضاء المحيطي" حرفيًا إلى المساحة التي تحيط بغشاء البلازما وهي إحدى مناطق غلاف الخلية التي تشارك في تكوين الشكل والصلابة والمقاومة ضد الإجهاد التناضحي.
مميزات
الخصائص العامة
أظهرت دراسات خلوية مختلفة أن الفضاء المحيط بالبلازما ليس مادة سائلة ، بل هو عبارة عن مادة هلامية تعرف باسم periplasm. يتكون هذا من شبكة الببتيدوغليكان ومكونات بروتينية وجزيئية مختلفة.
يتكون الببتيدوغليكان من وحدات متكررة من ثنائي السكاريد N-acetyl glucosamine-N-acetylmuramic acid ، والتي ترتبط عبر سلاسل جانبية خماسية الببتيد (oligopeptides من 5 بقايا من الأحماض الأمينية).
في البكتيريا سالبة الجرام ، يمكن أن تختلف هذه المساحة في السماكة من 1 نانومتر إلى 70 نانومتر ويمكن أن تمثل ما يصل إلى 40 ٪ من إجمالي حجم الخلية لبعض البكتيريا.
تحتوي هذه الحجرة من الخلايا البكتيرية سالبة الجرام على نسبة كبيرة من البروتينات القابلة للذوبان في الماء ، وبالتالي الخصائص القطبية. في الواقع ، أثبتت البروتوكولات التجريبية أن هذا الفضاء يمكن أن يحتوي على ما يصل إلى 20 ٪ من إجمالي محتوى الماء في الخلايا.
الخصائص الهيكلية
يرتبط الغشاء الخارجي ارتباطًا وثيقًا بالببتيدوغليكان المتضمن في محيط البلازما بفضل وجود بروتين صغير وفير يسمى بروتين براون الدهني أو البروتين الدهني مورين. يرتبط هذا البروتين بالغشاء الخارجي من خلال نهايته الكارهة للماء ويشير إلى الفضاء المحيط بالبلازما.
معظم الإنزيمات الموجودة في المنطقة المحيطة بالجدار الخلوي البكتيري ليست مرتبطة تساهميًا بأي مكون هيكلي للجدار ، ولكنها تتركز في المناطق المتسعة من الفضاء المحيط بالبلازما المعروفة باسم الجيوب القطبية أو "الأغطية القطبية".
ترتبط البروتينات المرتبطة تساهميًا ببعض المكونات الهيكلية في المحيط ، وفقًا للعديد من الأدلة التجريبية ، بعديدات السكاريد الدهنية الموجودة في غشاء البلازما أو في الغشاء الخارجي.
يتم نقل جميع البروتينات الموجودة في الفضاء المحيط بالبلازما من السيتوبلازم من خلال مسارين أو نظامين للإفراز: نظام الإفراز الكلاسيكي (Sec) ونظام إزفاء الأرجينين المزدوج أو "نظام إزفاء الأرجينين المزدوج" (TAT).
يقوم النظام الكلاسيكي بنقل البروتينات في شكلها غير المكشوف ويتم طيها بعد الترجمة بواسطة آليات معقدة ، في حين أن ركائز نظام TAT مطوية بالكامل ويتم نقلها نشطًا وظيفيًا.
الخصائص الوظيفية العامة
على الرغم من وجودها في نفس المنطقة المكانية ، فإن وظائف الفضاء المحيطي وشبكة الببتيدوغليكان تختلف اختلافًا كبيرًا ، حيث أن الوظائف الأولى هي استيعاب البروتينات والمكونات الأنزيمية ، والأخيرة تعمل كدعم وتقوية للمغلف. الخلوية.
تحتوي "حجرة" الخلية البكتيرية على العديد من البروتينات التي تشارك في بعض عمليات امتصاص المغذيات. ومن بين هذه الإنزيمات المتحللة للماء القادرة على استقلاب المركبات الفسفورية والأحماض النووية.
يمكن أيضًا العثور على البروتينات المخلبية ، أي البروتينات التي تشارك في نقل المواد إلى الخلية في أشكال كيميائية أكثر استقرارًا واستيعابًا.
بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي المنطقة المذكورة من جدار الخلية عادةً على العديد من البروتينات اللازمة لتخليق الببتيدوغليكان ، بالإضافة إلى البروتينات الأخرى التي تشارك في تعديل المركبات التي يحتمل أن تكون سامة للخلية.
المميزات
يجب أن يُنظر إلى الفضاء المحيطي على أنه سلسلة متصلة وظيفية ويعتمد موقع العديد من البروتينات ، بدلاً من القيود المادية داخل الحجرة ، على موقع بعض المكونات الهيكلية التي ترتبط بها.
توفر هذه الحجرة بيئة مؤكسدة حيث يمكن تثبيت العديد من هياكل البروتين عبر جسور ثاني كبريتيد (SS).
يسمح وجود هذه الحجرة الخلوية في البكتيريا بعزل الإنزيمات المتدهورة التي يحتمل أن تكون خطرة مثل RNases والفوسفاتازات القلوية ، ولهذا السبب تُعرف باسم السلائف التطورية للجسيمات الحالة في الخلايا حقيقية النواة.
تشمل الوظائف المهمة الأخرى للفضاء المحيط بالبلازما النقل والتوجيه الكيميائي للأحماض الأمينية والسكريات ، بالإضافة إلى وجود البروتينات ذات الوظائف الشبيهة بوظائف المرافقة التي تعمل في التكوين الحيوي لمغلف الخلية.
البروتينات الشبيهة بالوصلة في الفضاء المحيط بالبروتينات هي بروتينات ملحقة تساهم في التحفيز القابل للطي للبروتينات التي يتم نقلها إلى هذه الحيز. من بينها بعض البروتينات إيزوميرات ثاني كبريتيد ، القادرة على إنشاء وتبادل جسور ثاني كبريتيد.
تم العثور على عدد كبير من الإنزيمات المتحللة في محيط البلازما. الفوسفاتاز القلوي هو واحد منهم ويوجد مرتبطًا بعديدات السكاريد الدهنية الغشائية. وتتمثل وظيفتها الرئيسية في تحلل المركبات المفسفرة ذات الطبيعة المختلفة.
أظهرت بعض الدراسات الفسيولوجية أن الجزيئات عالية الطاقة مثل GTP (guanosine 5'-triphosphate) يتم تحللها بواسطة هذه الفوسفات في الفراغ المحيط بالبلازما وأن الجزيء لا يتلامس أبدًا مع السيتوبلازم.
تحتوي المساحة المحيطة ببعض البكتيريا المزيلة للنيتروجين (القادرة على اختزال النيتريت إلى غاز النيتروجين) و chemolytoautotrophs (التي يمكنها استخراج الإلكترونات من مصادر غير عضوية) على بروتينات ناقلة للإلكترون.
المراجع
- كوسترتون ، جيه ، إنجرام ، جيه ، وتشينج ك. (1974). هيكل ووظيفة غلاف الخلية للبكتيريا سالبة الجرام. المراجعات البكتريولوجية ، 38 (1) ، 87-110.
- ديمترييف ، ب ، توكاش ، إف ، وإهلرز ، س. (2005). نحو رؤية شاملة لجدار الخلية البكتيرية. الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة ، 13 (12) ، 569-574.
- كوتش ، أل (1998). الفيزياء الحيوية للفضاء المحيط بالسالب الجرام. مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة ، 24 (1) ، 23-59.
- Macalister ، TJ ، Costerton ، JW ، Thompson ، L. ، Thompson ، J. ، & Ingram ، JM (1972). توزيع الفوسفاتيز القلوي داخل الفضاء المحيط بالبكتيريا سالبة الجرام. مجلة علم الجراثيم ، 111 (3) ، 827-832.
- ميردانوفيتش ، إم ، كلوسن ، ت. ، كايزر ، إم ، هوبر ، آر ، وإيرمان ، إم (2011). مراقبة جودة البروتين في المنطقة المحيطة بالبكتيريا. Annu. القس ميكروبيول. ، 65 ، 149-168.
- Missiakas، D.، & Raina، S. (1997). طي البروتين في المنطقة المحيطة بالبكتيريا. مجلة علم الجراثيم ، 179 (8) ، 2465-2471.
- بريسكوت ، إل ، هارلي ، جيه ، وكلاين ، د. (2002). علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الخامسة). شركات ماكجرو هيل.
- Stock، J.، Rauch، B.، & Roseman، S. (1977). الفضاء Periplasmic في السالمونيلا تيفيموريوم. مجلة الكيمياء البيولوجية ، 252 (21) ، 7850-7861.