- ما هي exosomes؟
- معالجة
- Exosomes لا تنشأ من جهاز جولجي
- أنواع
- مسار إفراز الخلايا التأسيسي
- مسار إفراز الخلايا المنظم
- البروتينات المشاركة في عملية إفراز الخلايا المنظم
- خروج الخلايا "القبلة والهرب"؟
- المميزات
- Exosomes كرسل بين الخلايا
- أمثلة
- خروج الخلايا في الفقاريات
- خروج الخلايا في إطلاق الناقل العصبي
- خروج الخلايا في حقيقيات النوى الأخرى
- تستخدم بعض الفيروسات عملية إفراز الخلايا
- المراجع
و إيماس هو عملية يتم بموجبها طرد المواد من السيتوبلازم الخلية من خلال غشاء الخلية. يحدث من خلال الحويصلات الموجودة داخل الخلية ، والتي تسمى exosomes ، والتي تندمج مع غشاء البلازما وتطلق محتواها في البيئة الخارجية. تسمى العملية العكسية الالتقام الخلوي.
مثل عملية الالتقام الخلوي ، فهي عملية تنفرد بها الخلايا حقيقية النواة. يجب أن تكون وظائف الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي في توازن ديناميكي ودقيق لغشاء الخلية للحفاظ على الحجم والتركيب الذي يميزه.
LadyofHats الخط
يحدث خروج الخلايا في الخلية في المقام الأول للقضاء على المواد التي لا يمكن هضمها بواسطة الجهاز الهضمي والتي دخلت إليها أثناء عملية الالتقام. بالإضافة إلى ذلك ، فهي آلية تستخدم لإفراز الهرمونات على مستويات خلوية مختلفة.
يمكن أن ينقل خروج الخلايا أيضًا المواد عبر حاجز خلوي ، والذي يتضمن اقتران عمليات الدخول والخروج إلى الخلية.
يمكن التقاط مادة من جانب واحد من جدار الوعاء الدموي من خلال عملية كثرة الخلايا ، وتعبئتها من خلال الخلية ، وإطلاقها على الجانب الآخر من خلال طرد الخلايا.
ما هي exosomes؟
Exosomes عبارة عن حويصلات غشائية صغيرة من أصل متنوع تفرزها معظم أنواع الخلايا ويعتقد أنها تلعب أدوارًا مهمة في الاتصال بين الخلايا. على الرغم من وصف الإكسوسومات مؤخرًا فقط ، فقد زاد الاهتمام بهذه الحويصلات بشكل كبير في السنوات الأخيرة.
أثار هذا الاكتشاف اهتمامًا متجددًا بالمجال العام للحويصلات الغشائية المفرزة ، المشاركة في تعديل الاتصالات بين الخلايا.
تم النظر إلى الإكسوسومات في البداية على أنها عضيات خلوية عالية التحديد مع التخلص من المواد بواسطة الخلية لأنها تحتوي على مكونات جزيئية غير مرغوب فيها أو "خردة استقلابية". كما كان يُنظر إليها على أنها رمز لموت الخلايا لأنها تحمل فضلات.
ومع ذلك ، بعد اكتشاف أنها تحتوي على البروتينات والدهون والمواد الجينية (مثل الجزيئات المشاركة في التنظيم ، بما في ذلك mRNA و microRNA) ، تم الاستنتاج أنها يمكن أن تؤثر على الخلايا بطريقة أكثر تعقيدًا.
معالجة
بنفس طريقة الالتقام الخلوي ، تتطلب عملية الإفراز الخلوي طاقة في شكل ATP ، لأنها تشكل عملية نشطة. يلعب جهاز جولجي دورًا أساسيًا في طرد الخلايا ، حيث يتم تفكيك الغشاء الذي يغلف المواد المخصصة للإفراز الخلوي.
تنشأ حويصلات النقل داخل الخلايا من جهاز جولجي ، وتتحرك مع محتواها من خلال السيتوبلازم ، على طول الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية ، نحو غشاء الخلية ، وتندمج فيه وتطلق محتواها في السائل خارج الخلية.
يحافظ الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي على التوازن في الخلية الذي يسمح بالحفاظ على أبعاد وخصائص غشاء البلازما. خلاف ذلك ، فإن غشاء الخلية سيغير أبعاده عند التمدد عن طريق إضافة غشاء الحويصلات الإخراجية التي تمت إضافتها إليها.
بهذه الطريقة ، يتم دمج الغشاء الزائد المضاف في عملية الإخراج الخلوي مرة أخرى عن طريق الالتقام الخلوي ، مما يعيد هذا الغشاء من خلال الحويصلات الداخلية إلى جهاز جولجي ، حيث يتم إعادة تدويره.
Exosomes لا تنشأ من جهاز جولجي
ليست كل المواد المخصصة للإفراز الخلوي تأتي من الشبكة العابرة لجهاز جولجي. يأتي جزء من هذا من الجسيمات الداخلية المبكرة. هذه عضيات خلوية متخصصة في استقبال الحويصلات المتكونة أثناء عملية الالتقام الخلوي.
ضمن هذه ، بعد دمجها مع جسيم داخلي ، يتم إعادة استخدام جزء من المحتوى ونقله إلى غشاء الخلية عن طريق الحويصلات التي تتشكل في الجسيم الداخلي نفسه.
من ناحية أخرى ، في المحطات قبل المشبكية ، يتم إطلاق الناقلات العصبية في حويصلات مستقلة لتسريع الاتصال العصبي. هذه الأخيرة غالبًا ما تكون حويصلات إفراز تكويني موصوفة أدناه.
أنواع
يمكن أن تكون عملية الإفراز الخلوي تأسيسية أو متقطعة ، وتُعرف الأخيرة أيضًا باسم الإفراز الخلوي المنظم. يمكن أن تأتي الحويصلات من مقصورات خلوية مثل الجسيمات الداخلية الأولية (التي تتلقى أيضًا حويصلات داخلية) أو يمكن إنتاجها مباشرة في المجال العابر لجهاز جولجي.
سيتم التعرف على البروتينات نحو مسار واحد من خروج الخلايا أو آخر من خلال اكتشاف مناطق الإشارة المشتركة بين البروتينات.
مسار إفراز الخلايا التأسيسي
يحدث هذا النوع من الإفرازات الخلوية في جميع الخلايا وبشكل مستمر. هنا ، يتم طرد العديد من البروتينات القابلة للذوبان باستمرار إلى خارج الخلية ، ويتم إعادة تدوير العديد من البروتينات الأخرى ، بحيث يتم دمجها في غشاء البلازما لتسريعها والسماح بتجددها ، لأنه أثناء الالتقام الخلوي يتم استيعاب الغشاء بسرعة.
لا يتم تنظيم مسار خروج الخلايا هذا ، لذا فهو دائمًا قيد المعالجة. في الخلايا الكأسية للأمعاء والأرومات الليفية للنسيج الضام ، على سبيل المثال ، يكون خروج الخلايا مكونًا ، ويحدث باستمرار. تطلق الخلايا الكأسية المخاط باستمرار ، بينما تطلق الخلايا الليفية الكولاجين.
في العديد من الخلايا المستقطبة في الأنسجة ، ينقسم الغشاء إلى مجالين متميزين (المجال القمي والجانبي الوحشي) ، والتي تحتوي على سلسلة من البروتينات المتعلقة بتمايزها الوظيفي.
في هذه الحالات ، يتم نقل البروتينات بشكل انتقائي إلى المجالات المختلفة بواسطة المسار التأسيسي من شبكة جولجي العابرة.
يتم تحقيق ذلك من خلال نوعين على الأقل من الحويصلات الإفرازية التكوينية التي تستهدف مباشرة المجال القمي أو الجانبي لهذه الخلايا المستقطبة.
مسار إفراز الخلايا المنظم
تقتصر هذه العملية على الخلايا المتخصصة للإفراز ، حيث يتم اختيار سلسلة من البروتينات أو المنتجات الغدية بواسطة المجال العابر لجهاز جولجي وإرسالها إلى حويصلات إفرازية خاصة ، حيث يتم تركيزها ثم إطلاقها إلى المصفوفة خارج الخلية عندما تكون يتلقى بعض التحفيز خارج الخلية.
العديد من خلايا الغدد الصماء التي تخزن الهرمونات في حويصلات إفرازية ، تبدأ في خروج الخلايا فقط بعد التعرف على إشارة من خارج الخلية ، كونها عملية متقطعة.
يعد اندماج الحويصلات في غشاء الخلية عملية شائعة في أنواع مختلفة من الخلايا (من الخلايا العصبية إلى خلايا الغدد الصماء).
البروتينات المشاركة في عملية إفراز الخلايا المنظم
تشارك عائلتان من البروتينات في عملية طرد الخلايا:
- الحويصلة ، وهي المسؤولة عن تثبيت الحويصلة في الغشاء وإعطاء خصوصية للنقل الحويصلي. ترتبط بشكل عام بـ GTP في شكلها النشط.
- من ناحية أخرى ، تمكن بروتينات المستجيب SNARE من الاندماج بين الأغشية. تعمل زيادة تركيز الكالسيوم (Ca2 +) داخل الخلية كإشارة في العملية.
يتعرف بروتين Rab على الزيادة في Ca2 + داخل الخلايا ويبدأ في تثبيت الحويصلة على الغشاء. تفتح منطقة الحويصلة التي اندمجت وتطلق محتوياتها إلى الفضاء خارج الخلية ، بينما تندمج الحويصلة مع غشاء الخلية.
خروج الخلايا "القبلة والهرب"؟
في هذه الحالة ، الحويصلة التي على وشك الاندماج مع الغشاء لا تفعل ذلك تمامًا ، ولكنها تفعل ذلك بشكل مؤقت ، وتشكل فتحة صغيرة في الغشاء. يحدث هذا عندما يتلامس الجزء الداخلي من المرارة مع الجزء الخارجي من الخلية ، ويطلق محتوياتها.
يغلق المسام بعد ذلك مباشرة وتبقى المرارة على الجانب السيتوبلازمي. ترتبط هذه العملية ارتباطًا وثيقًا بمشبك الحصين.
المميزات
تقوم الخلايا بعملية طرد الخلايا ، لنقل وإطلاق جزيئات كبيرة مضادة للدهون كبروتينات يتم تصنيعها في الخلايا. إنها أيضًا آلية يتم من خلالها التخلص من النفايات التي تبقى في الجسيمات بعد الهضم داخل الخلايا.
يعد خروج الخلايا وسيطًا مهمًا في تنشيط البروتينات التي تظل مخزنة وغير نشطة (الزيموجينات). على سبيل المثال ، يتم إنتاج وتخزين الإنزيمات الهاضمة ، وتنشط بعد إطلاقها من الخلايا في تجويف الأمعاء من خلال هذه العملية.
يمكن أن يعمل إفراز الخلايا أيضًا كعملية ترميز. يتكون الأخير من آلية تسمح لبعض المواد والجزيئات بالمرور عبر سيتوبلازم الخلية ، مرورًا من منطقة خارج الخلية إلى منطقة أخرى خارج الخلية.
تعتمد حركة الحويصلات الخلوية على الهيكل الخلوي للخلية. تلعب الألياف الدقيقة في الأكتين دورًا حركيًا ، بينما تشير الأنابيب الدقيقة إلى الاتجاه الذي يجب أن تتبعه الحويصلة.
يسمح Transcytosis للجزيئات الكبيرة بالمرور عبر ظهارة ، دون أن يصاب بأذى. في هذه العملية ، يمتص الأطفال الأجسام المضادة للأم من خلال الحليب. يتم امتصاصها على السطح القمي للظهارة المعوية ، ويتم إطلاقها في السائل خارج الخلية.
Exosomes كرسل بين الخلايا
في جهاز المناعة ، تلعب الحويصلات الإخراجية أو exosomes دورًا مهمًا في الاتصال بين الخلايا. لقد ثبت أن بعض الخلايا ، مثل الخلايا الليمفاوية البائية ، تفرز exosomes مع جزيئات ضرورية للاستجابة المناعية التكيفية.
تقدم الإكسوسومات المذكورة أيضًا معقدات ببتيد معقد التوافق النسيجي الكبير لخلايا تائية معينة في جهاز المناعة.
تفرز الخلايا المتغصنة بالمثل exosomes مع مجمعات ببتيد معقد التوافق النسيجي الكبير ، والتي تحفز الاستجابات المناعية المضادة للأورام. أشارت دراسات مختلفة إلى أن هذه الإكسوسومات تفرزها بعض الخلايا وتلتقطها أخرى.
بهذه الطريقة ، تتم إضافة أو الحصول على عناصر جزيئية مهمة مثل المستضدات أو مجمعات الببتيد التي تزيد من نطاق خلايا تقديم المستضد.
وبالمثل ، فإن عملية تبادل المعلومات هذه تزيد من كفاءة تحريض الاستجابات المناعية ، أو حتى الإشارات السلبية التي تؤدي إلى موت الخلية المستهدفة.
بُذلت بعض المحاولات لاستخدام exosomes كنوع من أنواع علاج السرطان لدى البشر ، بهدف نقل المعلومات التي تعدل خلايا الورم ، مما يؤدي بها إلى موت الخلايا المبرمج.
أمثلة
في الكائنات الحية مثل البروتوزوا والإسفنج التي لديها عملية الهضم داخل الخلايا ، يتم امتصاص المواد الغذائية عن طريق البلعمة ويتم إزالة البقايا غير القابلة للهضم من الخلية عن طريق طرد الخلايا. ومع ذلك ، في الكائنات الحية الأخرى ، تصبح العملية أكثر تعقيدًا.
خروج الخلايا في الفقاريات
في الثدييات ، أثناء تكوين كريات الدم الحمراء ، تتقلص النواة مع العضيات الأخرى ، وتصبح أثرية. ثم يتم لف هذا في حويصلة ويتم طرده من الخلية من خلال عملية طرد الخلايا.
على النقيض من ذلك ، فإن العديد من خلايا الغدد الصماء التي تخزن الهرمونات في حويصلات مطروحة ، لا تبدأ في خروج الخلايا إلا بعد التعرف على إشارة من خارج الخلية ، كونها عملية طرد خلوي متقطعة أو منظمة.
يلعب خروج الخلايا دورًا مهمًا في بعض آليات الاستجابة في الجسم ، مثل الالتهاب. يتم التوسط في آلية الاستجابة هذه بشكل أساسي بواسطة الهيستامين الموجود في الخلايا البدينة.
عندما يتم إطلاق الهيستامين إلى خارج الخلية من خلال طرد الخلايا ، فإنه يسمح بتمدد الأوعية الدموية ، مما يجعلها أكثر نفاذية. بالإضافة إلى أنها تزيد من الحساسية في أعصاب الاستشعار مسببة أعراض الالتهاب.
خروج الخلايا في إطلاق الناقل العصبي
تتحرك الناقلات العصبية بسرعة عبر الوصلة المشبكية ، وترتبط بالمستقبلات الموجودة في الجزء بعد المشبكي. يتم تخزين وإطلاق الناقلات العصبية من خلال عملية متعددة الخطوات.
واحدة من أكثر الخطوات ذات الصلة هي اتحاد الحويصلات المشبكية بالغشاء قبل المشبكي وإطلاق محتواها عن طريق خروج الخلايا إلى الشق المشبكي. يحدث إطلاق السيروتونين بواسطة الخلايا العصبية بهذه الطريقة.
في هذه الحالة ، يتم تشغيل الآلية عن طريق إزالة الاستقطاب الخلوي ، مما يؤدي إلى فتح قنوات الكالسيوم ، وبمجرد دخولها إلى الخلية ، فإنها تعزز آلية طرد هذا الناقل العصبي من خلال الحويصلات الإخراجية.
خروج الخلايا في حقيقيات النوى الأخرى
خروج الخلايا هو الوسيلة التي تزرع بها بروتينات الغشاء نفسها في غشاء الخلية.
في الخلايا النباتية ، يستخدم إفراز الخلايا في تكوين جدران الخلايا. من خلال هذه العملية ، يتم تحريك بعض البروتينات وبعض الكربوهيدرات التي تم تصنيعها في جهاز جولجي نحو السطح الخارجي للغشاء ، لاستخدامها في بناء الهيكل المذكور.
في العديد من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدار خلوي ، توجد فجوات مقلصة تعمل كمضخات خلوية ، وهي تتعرف على الماء الزائد داخل الخلية وتطرده خارجها ، مما يوفر آلية تنظيم تناضحي. يتم تنفيذ وظيفة الفجوة المقلصة كعملية طرد خلوي.
تستخدم بعض الفيروسات عملية إفراز الخلايا
تستخدم فيروسات الحمض النووي المغلفة الإفراز الخلوي كآلية إطلاق. بعد تكاثر وتجميع الفيروس في الخلية المضيفة وبمجرد حصوله على غشاء مغلف للبروتين النووي ، فإنه يترك نواة الخلية ، ويهاجر إلى الشبكة الإندوبلازمية ومن هناك إلى حويصلات الطرد.
من خلال آلية الإطلاق هذه ، تظل الخلية المضيفة سليمة ، على عكس العديد من الفيروسات النباتية والحيوانية الأخرى التي تسبب التحلل الذاتي الخلوي للخروج من هذه الخلايا.
المراجع
- ألبرتس ، ب ، براي ، دي ، هوبكين ، ك. ، جونسون ، إيه ، لويس ، جيه ، راف ، إم ، روبرتس ، ك.والتر ، بي (2004). بيولوجيا الخلية الأساسية. نيويورك: جارلاند ساينس. الطبعة الثانية
- ألبرتس ، ب ، جونسون ، أ ، لويس ، جيه ، راف ، إم ، روبرتس ، ك ، والتر ، ب. (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية. جارلاند ساينس ، مجموعة تايلور وفرانسيس.
- Cooper ، GM ، Hausman ، RE & Wright ، N. (2010). الخلية. (ص 397-402). مربان.
- Devlin ، TM (1992). كتاب الكيمياء الحيوية: مع الارتباطات السريرية. John Wiley & Sons، Inc.
- Dikeakos، JD، & Reudelhuber، TL (2007). إرسال البروتينات إلى حبيبات إفرازية نواة كثيفة: لا يزال هناك الكثير لفرزها. مجلة بيولوجيا الخلية ، 177 (2) ، 191-196.
- هيكمان ، سي بي ، روبرتس ، إل إس ، كين ، إس إل ، لارسون ، إيه ، آنسون ، إتش آند آيزنهور ، دي جي (2008). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان. نيويورك: ماكجرو هيل. الطبعة ال 14.
- Madigan، MT، Martinko، JM & Parker، J. (2004). بروك: بيولوجيا الكائنات الحية الدقيقة. تعليم بيرسون.
- Maravillas-Montero ، JL ، & Martínez-Cortés ، I. (2017). exosomes للخلايا العارضة للمستضد ودورها في تنظيم الاستجابات المناعية. Revista alergia México ، 64 (4) ، 463-476.
- باتشيكو ، إم إم ، دييجو ، ماب ، وغارسيا ، بي إم (2017). أطلس علم الأنسجة النباتية والحيوانية. ألمبيك: تعليم العلوم التجريبية ، (90) ، 76-77.
- سيلفرثورن ، دو (2008). فسيولوجيا الإنسان / فسيولوجيا الإنسان: نهج متكامل. عموم أمريكا الطبية Ed.
- ستانير ، RY (1996). علم الاحياء المجهري. أنا عكس.
- ستيفنز ، CF ، & وليامز ، JH (2000). "قبلة وتشغيل" خروج الخلايا في نقاط الاشتباك العصبي الحُصين. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 97 (23) ، 12828-12833.
- تيري ، سي (2011). Exosomes: حويصلات مُفرزة واتصالات بين الخلايا. تقارير علم الأحياء F1000 ، 3.