- الموقع على النبات
- مميزات
- وظيفة النقل
- الوظيفة الميكانيكية
- تطور
- زيليم
- تدفق المياه عبر القصبات
- أنواع الحفر
- بسيط
- معزولة
- سيميريولاداس
- Areoladas مع الثور
- بليند
- في عاريات البذور
- الانقسام الخلوي
- استطالة الخلية
- ترسب مصفوفة السليلوز
- اللجنه
- في كاسيات البذور
- المراجع
و tracheids وممدود وعلى طرفي خلايا الحفر، والنباتات الوعائية، وظيفة كقنوات لنقل الماء والأملاح المعدنية الذائبة. تسمح مناطق التلامس في الحفرة بين أزواج القصبات بمرور الماء. تشكل صفوف القصيبات نظام توصيل مستمر عبر النباتات.
عندما تنضج القصبات ، تكون خلايا ذات جدران خلوية شديدة الخشونة ، وهذا هو السبب في أنها توفر أيضًا الدعم الهيكلي. تتمتع نباتات الأوعية الدموية بقدرة كبيرة على التحكم في محتواها المائي بفضل امتلاك نسيج الخشب ، الذي تشكل القصبات الهوائية جزءًا منه.

المصدر: Dr. phil.nat Thomas Geier، Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.
الموقع على النبات
تحتوي النباتات على ثلاثة أنواع أساسية من الأنسجة: الحمة ، ذات الخلايا غير المتخصصة ، ذات الأغشية الخلوية الرقيقة غير الخشنة ؛ النسيج الطلائي ، مع خلايا داعمة ممدودة ، ذات جدران خلوية غير منتظمة السماكة ؛ و sclerenchyma ، مع خلايا دعم جدار الخلية الخشنة ، خالية من المكونات الحية عند النضج.
يمكن أن يكون التصلب ميكانيكيًا ، مع الصلبة (الخلايا الحجرية) والألياف الخشبية ، أو موصلة ، مع القصبات (بدون ثقوب ، موجودة في جميع النباتات الوعائية) والأوعية الموصلة (مع ثقوب في نهاياتها ، موجودة بشكل أساسي في كاسيات البذور). القصبات الهوائية وعناصر الأوعية الموصلة هي خلايا ميتة.
تحتوي النباتات على نوعين من الأنسجة الموصلة: نسيج الخشب الذي يحمل الماء والأملاح المعدنية من التربة ؛ واللحاء الذي يوزع السكريات الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي.
يشكل نسيج الخشب واللحاء حزمًا وعائية متوازية في قشرة النبات. يتكون النسيج الخشبي من الحمة وألياف الخشب والصلبة الموصلة. يتكون اللحاء من خلايا وعائية حية.
في بعض الأشجار ، تتميز حلقات النمو السنوية لأن القصيبات التي تكونت في الربيع أكبر من تلك التي تكونت في الصيف.
مميزات

مقطع عرضي لنبتة البلسان (Sambucus sp.). سفن Xylem و trachedia. مأخوذة وتحرير من: مكتبة صور العلوم البيولوجية بكلية بيركشاير المجتمعية.
مصطلح "القصبة الهوائية" ، الذي صاغه كارل سانيو عام 1863 ، يشير إلى شكل يذكرنا بالقصبة الهوائية.
في السراخس ، السيكاسيات ، والصنوبريات ، القصيبات هي 1-7 ملم. في كاسيات البذور تكون 1-2 ملم أو أقل. على النقيض من ذلك ، يمكن أن يصل طول الأوعية الموصلة (المكونة من العديد من عناصر الأوعية الموصلة) ، والتي تنفرد بها كاسيات البذور ، إلى ما يقرب من 1000 مم.
تحتوي خلايا القصبة الهوائية على جدار خلوي أساسي وثانوي. يتم إفراز الجدار الثانوي بعد تشكيل الجدار الأساسي. لذلك ، الأول داخلي فيما يتعلق بالثاني.
يتم توجيه ألياف السليلوز في جدار الخلية الأساسي بشكل عشوائي ، بينما تكون تلك الموجودة في جدار الخلية الثانوي موجهة حلزونيًا. لذلك ، يمكن أن تتمدد الأولى بسهولة أكبر مع نمو الخلية. أي أن الثانية أكثر صرامة.
تمتلك جدران الخلايا الخشنة للقصبات الهوائية نتوءات عددي الشكل أو حلقية أو حلزونية (أو لولبية) أو شبكية أو ليبرية الشكل. تسمح هذه الخاصية بتحديد الأنواع عن طريق الملاحظة المجهرية.
تمنع جدران اللجنين ، وهي مادة مانعة للتسرب ، القصبات والأوعية الموصلة من فقدان الماء أو المعاناة من الانسداد الناجم عن دخول الهواء.
وظيفة النقل
ما يسمى "نظرية التماسك" هو التفسير الأكثر قبولًا للحركة الصاعدة للماء والأملاح في المحلول في نسيج الخشب. وفقًا لهذه النظرية ، فإن فقدان الماء بسبب النتح الورقي سيؤدي إلى حدوث توتر في العمود السائل الذي ينتقل من الجذور إلى الفروع ، وعبور القصبات الهوائية والأوعية الموصلة.
يميل فقدان الماء من خلال النتح إلى تقليل الضغط في الجزء العلوي من النباتات ، مما يتسبب في ارتفاع المياه المأخوذة من التربة بواسطة الجذور عبر قنوات نسيج الخشب. بهذه الطريقة ، سيتم استبدال الماء المتعرق باستمرار.
كل هذا يتطلب شدًا كافيًا لجعل الماء يرتفع ، ولقوة التماسك في عمود السائل لدعم التوتر المذكور. بالنسبة لشجرة طولها 100 متر ، يلزم توفر تدرج ضغط يبلغ 0.2 بار / م ، لإجمالي قوة تماسك تبلغ 20 بارًا. تشير الأدلة التجريبية إلى أن هذه الشروط مستوفاة في الطبيعة.
القصيبات لديها نسبة سطح إلى حجم داخلية أكبر بكثير من عناصر الأوعية الموصلة. لهذا السبب ، فإنها تعمل على حفظ الماء في النبات من الجاذبية عن طريق الالتصاق ، بغض النظر عما إذا كان هناك عرق أم لا.
الوظيفة الميكانيكية
يمنع تقشير القصبات الهوائية من انفجارها بسبب الضغوط الهيدروستاتيكية السلبية للخشب.
يتسبب هذا اللجنين أيضًا في أن توفر القصيبات معظم الدعم الهيكلي للخشب. كلما زاد حجم النباتات ، زادت الحاجة إلى الدعم الهيكلي. لهذا السبب ، يميل قطر القصبات إلى أن يكون أكبر في النباتات الكبيرة.
سمحت صلابة القصبات للنباتات باكتساب عادة أرضية منتصبة. أدى ذلك إلى ظهور الأشجار والغابات.
في النباتات الكبيرة ، القصيبات لها وظيفة مزدوجة. الأول هو جلب الماء إلى أوراق الشجر (مثل النباتات الصغيرة). والثاني هو تقوية أوراق الشجر هيكليًا لمقاومة تأثير الجاذبية ، حتى لو أدى التعزيز إلى تقليل الكفاءة الهيدروليكية للخشب.
البيئات المعرضة للرياح القوية أو تساقط الثلوج ، بالإضافة إلى بعض الأبنية النباتية ، تجعل الفروع تتطلب مقاومة أكبر للكسر. يمكن أن تؤدي زيادة اللجنين في الخشب بسبب القصبات إلى تعزيز طول عمر الأجزاء الخشبية لهذه النباتات.
تطور
إن العملية التطورية للقصبات الهوائية ، والتي تمتد لأكثر من 400 مليون سنة ، موثقة جيدًا لأن صلابة هذه الخلايا الوعائية ، الناتجة عن التقشر ، تفضل حفظها كأحفوريات.
مع تطور النباتات الأرضية في الزمن الجيولوجي ، شهدت القصائد الهوائية اتجاهين تكيفيين. أولاً ، أدت إلى ظهور أوعية موصلة لزيادة كفاءة نقل المياه والمغذيات. ثانيًا ، تم تحويلها إلى ألياف لإعطاء الدعم الهيكلي للنباتات الأكبر والأكبر.
تكتسب عناصر الأوعية الموصلة ثقوبها المميزة في وقت متأخر من مسار تطور الجنين. خلال المراحل الأولى من تطورها ، تشبه القصبات الهوائية التي تطورت منها.
في عاريات البذور الأحفورية والحيّة ، وفي ثنائية الفلقات البدائية (Magnoliales) ، تحتوي القصيبات على حفر ذات حواف عدديّة الشكل. أثناء التطور إلى مجموعات نباتية أكثر تقدمًا ، أدت القصبات الهوائية ذات الحواف العددية إلى ظهور تلك ذات الحواف الدائرية. في المقابل ، أدى هذا الأخير إلى ظهور ألياف ليفية.
زيليم
يشكل النسيج الخشبي مع اللحاء الأنسجة التي تشكل نظام الأنسجة الوعائية للنباتات الوعائية. هذا النظام معقد للغاية وهو مسؤول عن توصيل المياه والمعادن والطعام.
بينما يحمل نسيج الخشب الماء والمعادن من الجذور إلى باقي أجزاء النبات ، فإن اللحاء يحمل العناصر الغذائية الناتجة أثناء عملية التمثيل الضوئي ، من الأوراق إلى باقي أجزاء النبات.
يتكون نسيج الخشب في كثير من الحالات من نوعين من الخلايا: القصيبات ، التي تعتبر الأكثر بدائية ، وعناصر الوعاء. ومع ذلك ، فإن النباتات الوعائية الأكثر بدائية موجودة فقط في القصبات الهوائية في نسيج الخشب.
تدفق المياه عبر القصبات
الطريقة التي يتم بها وضع القصبات الهوائية داخل النبات هي أن تكون حفرها محاذية تمامًا بين القصبات الهوائية المجاورة ، مما يسمح بالتدفق بينها في أي اتجاه.
تظهر بعض الأنواع سماكة لجدار الخلية عند حواف الحفر مما يقلل من قطر الفتحة ، مما يعزز اتحاد القصبات الهوائية ويقلل أيضًا من كمية الماء والمعادن التي يمكن أن تمر من خلالها. تسمى هذه الأنواع من الحفر بالحفر العازلة.
تمتلك بعض أنواع كاسيات البذور ، وكذلك الصنوبريات ، آلية إضافية تسمح بتنظيم تدفق المياه عبر الحفر العازلة ، مثل وجود هيكل يسمى الطارة.
الطارة ليست أكثر من سماكة غشاء الحفرة على مستوى المنطقة المركزية لها وتعمل كصمام تحكم لمرور الماء والمعادن بين الخلايا.
عندما يكون الثور في وسط الحفرة ، يكون التدفق بين القصبات طبيعيًا ؛ ولكن إذا تحرك الغشاء نحو أحد جوانبه ، فإن الحلقة تمنع فتح الحفرة ، مما يقلل التدفق أو يعيقها تمامًا.
أنواع الحفر
بسيط
انهم لا يقدمون سماكة في حوافهم
معزولة
يقدمون كثافات عند حواف كل من القصبة الهوائية والقصبة الهوائية المجاورة.
سيميريولاداس
تكون حواف تجاويف إحدى الخلايا سميكة ، لكن حواف الخلية المجاورة ليست كذلك.
Areoladas مع الثور
كما ذكرنا سابقًا ، تحتوي الصنوبريات وبعض كاسيات البذور على طارة مركزية في الحفرة العازلة تساعد على تنظيم تدفق المياه والمعادن.
بليند
في النهاية ، لا تتطابق حفرة القصبة الهوائية مع تلك الموجودة في الخلية المجاورة ، حيث يتم قطع تدفق المياه والمعادن في هذه المنطقة. في هذه الحالات نتحدث عن حفرة عمياء أو غير وظيفية.

مقطع مماسي من الخشب اللين من صنوبرية (Pinus sp.). Trachedia والهياكل الأخرى. مأخوذة وتحرير من: مكتبة صور العلوم البيولوجية بكلية بيركشاير المجتمعية.
في عاريات البذور
تتميز عاريات البذور في فصيلة Gnetophyta ، من بين جوانب أخرى ، بتقديم نسيج خشبي يتكون من القصبات الهوائية والأوعية أو القصبة الهوائية ، لكن بقية عاريات البذور تحتوي فقط على القصبات الهوائية كعناصر توصيل.
تميل عاريات البذور إلى أن تكون أطول من القصبات الهوائية من كاسيات البذور ، كما أنها تميل أيضًا إلى أن تكون من النوع العازل مع طارة. يتكون أكثر من 90٪ من وزن وحجم نسيج الخشب الثانوي للصنوبريات من القصيبات.
يحدث تكوين القصبات الهوائية في نسيج الخشب الثانوي للصنوبريات من الكامبيوم الوعائي. يمكن تقسيم هذه العملية إلى أربع مراحل.
الانقسام الخلوي
إنه تقسيم انقسامي يكون فيه بعد الانقسام النووي إلى نواتين ابنتين ، أول هيكل يتشكل هو الجدار الأساسي.
استطالة الخلية
بعد الانقسام الكامل للخلية ، تبدأ الخلية في النمو في الطول. قبل أن تنتهي هذه العملية ، يبدأ تكوين الجدار الثانوي ، والذي يبدأ من مركز الخلية ويزداد باتجاه القمة.
ترسب مصفوفة السليلوز
يتم ترسيب مصفوفة السليلوز والهيميسليلوز للخلية في طبقات مختلفة.
اللجنه
يتم تشريب مصفوفة السليلوز والهيميسليلوز بواسطة اللجنين ومواد أخرى ذات طبيعة مماثلة في ما يشكل المرحلة النهائية من مرحلة نضوج القصبات الهوائية.
في كاسيات البذور
توجد القصبات الهوائية في نسيج الخشب في جميع النباتات الوعائية ، ولكنها أقل أهمية في كاسيات البذور من عاريات البذور لأنها تشترك في الوظائف مع الهياكل الأخرى ، والمعروفة باسم عناصر الأوعية أو القصبة الهوائية.
القصبات الهوائية من كاسيات البذور أقصر وأنحف من القصبات الهوائية لعاريات البذور ، كما أنها لا تحتوي على حفر ثور.
تحتوي القصبة الهوائية من كاسيات البذور ، مثل القصبات الهوائية ، على حفر في جدرانها ، وتموت عند بلوغها مرحلة النضج ، وتفقد الخلايا البدائية. ومع ذلك ، فإن هذه الخلايا أقصر وأعرض حتى 10 مرات من القصبات.
تفقد القصبة الهوائية معظم جدارها الخلوي عند قممها ، تاركة صفائح انثقاب بين الخلايا المجاورة ، وبالتالي تشكل قناة مستمرة.
يمكن للقصبة الهوائية نقل المياه والمعادن بشكل أسرع بكثير من القصبة الهوائية. ومع ذلك ، فإن هذه الهياكل أكثر عرضة للانسداد بفقاعات الهواء. هم أيضا أكثر عرضة لقضمة الصقيع في مواسم الشتاء.
المراجع
- Beck، CB 2010. مقدمة عن بنية النبات وتطوره - تشريح النبات للقرن الحادي والعشرين. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.
- Evert، RF، Eichhorn، SE 2013. بيولوجيا النباتات. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
- جيفورد ، إم ، فوستر ، أس 1989. مورفولوجيا وتطور نباتات الأوعية الدموية. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
- Mauseth، JD 2016. علم النبات: مقدمة لبيولوجيا النبات. جونز وبارتليت ليرنينج ، برلنغتون.
- Pittermann، J.، Sperry، JS، Wheeler، JK، Hacke، UG، Sikkema، EH 2006. التعزيز الميكانيكي للقصبات الهوائية يضر بالكفاءة الهيدروليكية للزيليم الصنوبري. النبات والخلية والبيئة ، 29 ، 1618-1628.
- Rudall ، PJ تشريح النباتات المزهرة - مقدمة للهيكل والتطور. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.
- Schooley، J. 1997. مقدمة في علم النبات. دلمار للنشر ، ألباني.
- Sperry، JS، Hacke، UG، Pittermann، J. 2006. الحجم والوظيفة في القصبات الصنوبرية وأوعية كاسيات البذور. المجلة الأمريكية في علم النبات ، 93 ، 1490 - 1500.
- ستيرن ، ر. آر ، بيدلاك ، جي إي ، جانسكي ، SH 2008. بيولوجيا النبات التمهيدية. ماكجرو هيل ، نيويورك.
- Willis، KJ، McElwain، JC 2001. تطور النباتات. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد.
