AXONEMA: الخصائص والتكوين - مادة الاحياء - 2025

و الخيط المحوري هو هيكل هيكل الخلية الداخلي للأهداب والأسواط على أساس الأنابيب الدقيقة والتي تعطي حركة لهم. يتكون هيكلها من غشاء بلازما يحيط بزوج من الأنابيب الدقيقة المركزية وتسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة المحيطية.

يقع المحور العصبي خارج الخلية ويتم تثبيته داخل الخلية عن طريق الجسم القاعدي. يبلغ قطرها 0.2 ميكرومتر ويمكن أن يتفاوت طولها من 5-10 ميكرومتر في الأهداب إلى عدة مم في سوط بعض الأنواع ، على الرغم من أن هذه المقاييس عمومًا تبلغ 50-150 ميكرومتر.

صورة المجهر الإلكتروني النافذ. قسم من خلال محور عصبي معزول من Chlamydomonas sp. مأخوذة وتحرير من: مرفق المجهر الإلكتروني لدارتماوث ، كلية دارتموث.

إن التركيب المحوري للأهداب والسوط محافظ للغاية في جميع الكائنات حقيقية النواة ، من طحالب Chlamydomonas الدقيقة إلى سوط الحيوانات المنوية البشرية.

مميزات

تمتلك محاور الغالبية العظمى من الأهداب والأسواط تكوينًا يُعرف باسم "9 + 2" ، أي تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة المحيطية المحيطة بزوج مركزي.

تختلف الأنابيب الدقيقة لكل زوج من حيث الحجم والتركيب ، باستثناء الزوج المركزي ، الذي يقدم كل من الأنابيب الدقيقة متشابهة. هذه الأنابيب هي هياكل مستقرة قادرة على مقاومة التمزق.

الأنابيب الدقيقة مستقطبة وجميعها لها نفس الترتيب ، حيث تقع نهايتها "+" باتجاه القمة والنهاية "-" تقع بشكل أساسي.

الهيكل والتكوين

كما أشرنا بالفعل ، فإن بنية المحور العصبي من النوع 9 + 2. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل أسطوانية طويلة تتكون من خيوط أولية. تتكون الخيوط الأولية ، بدورها ، من وحدات بروتينية فرعية تسمى ألفا توبولين وبيتا توبيولين.

يحتوي كل خيوط أولية على وحدة ألفا توبولين في أحد طرفيه ، بينما يحتوي الطرف الآخر على وحدة بيتا توبولين. النهاية مع محطة بيتا توبولين تسمى النهاية "+" ، والطرف الآخر سيكون النهاية "-". يتم توجيه جميع الخيوط الأولية لنفس الأنبوب الدقيق بنفس القطبية.

تحتوي الأنابيب الدقيقة ، بالإضافة إلى الأنابيب الدقيقة ، على بروتينات تسمى البروتينات المرتبطة بالأنابيب الدقيقة (MAPs). من كل زوج من الأنابيب الدقيقة المحيطية ، يتكون الأصغر (الأنابيب الدقيقة أ) من 13 خيطًا أوليًا.

يحتوي الأنبوب الميكروي ب على 10 خيوط أولية فقط ، ولكنه أكبر من الأنبوب الدقيق أ. والزوج المركزي من الأنابيب الدقيقة له نفس الحجم ويتكون كل منهما من 13 خيطًا أوليًا.

هذا الزوج المركزي من الأنابيب الدقيقة محاط بالغمد المركزي ، وهو بروتين في الطبيعة ، والذي سيرتبط بالأنابيب الدقيقة المحيطية A عن طريق الأشعة الشعاعية. من ناحية أخرى ، يتم ربط الأنابيب الدقيقة A و B لكل زوج معًا بواسطة بروتين يسمى nexin.

الأنابيب الدقيقة (بالإنجليزية: Microtubules) جزء أيضًا من زوج من الأذرع يتكون من بروتين يسمى dynein. هذا البروتين مسؤول عن استخدام الطاقة المتوفرة في ATP لتحقيق حركة الأهداب والأسواط.

خارجياً ، يُغطى المحور العصبي بغشاء هدبي أو سوطي له نفس بنية وتكوين غشاء البلازما للخلية.

تمثيل مبسط للمقطع العرضي لمحور عصبي. مأخوذة وتحرير من: AaronM at English Wikipedia.

استثناءات لنموذج "9 + 2" للمحاور

على الرغم من أن التركيبة "9 + 2" للمحور العصبي محفوظة بشكل كبير في معظم الخلايا الهدبية و / أو ذات الجلد حقيقية النواة ، إلا أن هناك بعض الاستثناءات لهذا النمط.

في الحيوانات المنوية لبعض الأنواع ، يتم فقد الزوج المركزي من الأنابيب الدقيقة ، مما يؤدي إلى تكوين "9 + 0". لا يبدو أن حركة السوط في هذه الحيوانات المنوية تختلف كثيرًا عن تلك التي لوحظت في المحاور العصبية ذات التكوين الطبيعي ، والتي يُعتقد أن هذه الأنابيب الدقيقة لا تلعب دورًا مهمًا في الحركة.

وقد لوحظ هذا النموذج المحوار في الحيوانات المنوية لأنواع مثل أسماك Lycondontis والحلقيات من جنس Myzostomum.

تكوين آخر لوحظ في المحاور العصبية هو تكوين "9 + 1". في هذه الحالة ، يوجد أنبوب دقيق مركزي واحد ، بدلاً من زوج. في مثل هذه الحالات ، يتم تعديل الأنابيب الدقيقة المركزية على نطاق واسع ، مما يؤدي إلى ظهور عدة جدران متحدة المركز.

وقد لوحظ هذا النمط المحوري في الأمشاج الذكرية لبعض أنواع الديدان المفلطحة. ومع ذلك ، في هذه الأنواع ، لا يتكرر هذا النمط المحوري في خلايا الكائنات الحية الأخرى ذات الجلد أو الهدبية.

آلية حركة المحور

أظهرت الدراسات التي أجريت على حركة السوط أن انثناء السوط يحدث بدون تقلص أو تقصير للأنابيب الدقيقة للمحاور. نتيجة لهذا ، اقترح عالم الخلايا بيتر ساتير نموذجًا لحركة السوط بناءً على إزاحة الأنابيب الدقيقة.

وفقًا لهذا النموذج ، تتحقق الحركة بفضل إزاحة أنبوب دقيق واحد من كل زوج على شريكه. يشبه هذا النمط انزلاق سلاسل الميوسين على الأكتين أثناء تقلص العضلات. تحدث الحركة في وجود ATP.

يتم تثبيت أذرع dynein في الأنابيب الدقيقة A من كل زوج ، مع توجيه الأطراف نحو الأنابيب الدقيقة B. في بداية الحركة ، تلتصق أذرع dynein بموقع الارتباط على الأنبوب الصغير B. ثم يحدث تغيير في تكوين dynein الذي يدفع الأنبوب الصغير B إلى أسفل.

يحافظ Nexin على كل من الأنابيب الدقيقة بالقرب من بعضها البعض. بعد ذلك ، تنفصل أذرع dynein عن الأنبوب الصغير B. ثم تنضم مجددًا لتكرار العملية. يحدث هذا الانزلاق بالتناوب بين جانب واحد من محور عصبي والآخر.

يتسبب هذا الإزاحة بالتناوب على جانب واحد من المحور العصبي في ثني الهدب ، أو السوط ، أولاً إلى جانب واحد ثم إلى الجانب الآخر. تتمثل ميزة نموذج حركة ساتير السوطي في أنه يفسر حركة الزائدة الدودية بشكل مستقل عن التكوين المحوري للأنابيب الدقيقة المحورية.

الأمراض المتعلقة بالمحور

هناك العديد من الطفرات الجينية التي يمكن أن تسبب تطورًا غير طبيعي للمحاور. قد تكون هذه التشوهات ، من بين أمور أخرى ، عدم وجود أحد أذرع الداينين ​​، سواء داخلية أو خارجية ، للأنابيب الدقيقة المركزية أو الأشعة الشعاعية.

في هذه الحالات ، تظهر متلازمة تسمى متلازمة كارتاجينر ، حيث يعاني الأشخاص المصابون بها من العقم بسبب عدم قدرة الحيوانات المنوية على الحركة.

هؤلاء المرضى يطورون أيضًا أحشاء في وضع مقلوب بالنسبة للوضع الطبيعي ؛ على سبيل المثال ، يقع القلب على الجانب الأيمن من الجسم والكبد على الجانب الأيسر. تُعرف هذه الحالة باسم انقلاب الموضع.

أولئك الذين يعانون من متلازمة كارتاجينر معرضون أيضًا للإصابة بالتهابات الجهاز التنفسي والجيوب الأنفية.

مرض آخر مرتبط بالتطور غير الطبيعي للمحاور هو مرض الكلى المتعدد الكيسات. في هذا ، تتطور عدة أكياس في الكلى تنتهي بتدمير الكلى. هذا المرض ناتج عن طفرة في الجينات التي تشفر بروتينات تسمى بوليسيستين.

المراجع

1. بورتر و دبليو سيل (2000). ترتكز المحاور 9 + 2 على العديد من دينينات الذراع الداخلية وشبكة من الكينازات والفوسفاتازات التي تتحكم في الحركة. مجلة بيولوجيا الخلية.
2. أكسونيم. على ويكيبيديا. تعافى من en.wikipedia.org.
3. كارب (2008). البيولوجيا الخلوية والجزيئية. المفاهيم والتجارب. 5 ^تشرين الطبعة. John Wiley & Sons، Inc.
4. إس إل وولف (1977). بيولوجيا الخلية. Ediciones Omega، SA
5. ت.إيشيكاوا (2017). هيكل أكسونيم من Motile Cilia. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء.
6. آر دبليو لينك ، إتش تشيمز & دي إف ألبرتيني (2016). المحور العصبي: المحرك الدافع للحيوانات المنوية والأهداب وما يرتبط بها من اعتلالات الهدبية المؤدية إلى العقم. مجلة الإنجاب المساعد وعلم الوراثة.
7. ريسينو (2013). الهيكل الخلوي: الأنابيب الدقيقة والأهداب والسوط. تعافى من epidemiologiamolecular.com