- الخلية
- أنابيب مجهرية
- أهداب والأسواط
- المريكز
- الجسيم المركزي
- الازدواجية المركزية
- ازدواجية الخلايا وانقسامها (الانقسام)
- الجسيم المركزي والاستجابة المناعية
- الجسيمات المركزية في المشبك المناعي
- الجسيم المركزي والإجهاد الحراري
- تطور غير طبيعي للمريكزات
- المريكزات غير الطبيعية والخلايا الخبيثة
- المراجع
و مريكز هي هياكل أسطواني يتكون من مجموعات الخلايا من الأنابيب الدقيقة. وهي تتكون من بروتين التوبولين الموجود في معظم الخلايا حقيقية النواة.
زوج مرتبط من المريكزات ، محاط بكتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة تسمى مادة pericentriolar (PCM) تشكل بنية تسمى الجسيم المركزي.

Centrioles هي هياكل أسطوانية تتكون من مجموعات من الأنابيب الدقيقة. تتكون معظم المريكزات من تسع مجموعات من ثلاثي الأنابيب الدقيقة ، مرتبة في أسطوانة.
تتمثل وظيفة المريكزات في توجيه تجميع الأنابيب الدقيقة ، والمشاركة في تنظيم الخلية (موضع النواة والترتيب المكاني للخلية) ، وتشكيل ووظيفة الأسواط والأهداب (التكوّن الهدبي) وانقسام الخلايا (الانقسام والانقسام الاختزالي).
تم العثور على Centrioles في الهياكل الخلوية المعروفة باسم centrosomes في الخلايا الحيوانية وهي غائبة في الخلايا النباتية.
يمكن أن يكون للعيوب في بنية أو عدد المريكزات في كل خلية عواقب وخيمة على فسيولوجيا الكائن الحي ، مما ينتج عنه تغييرات في الاستجابة للإجهاد أثناء الالتهاب والعقم عند الذكور والأمراض التنكسية العصبية وتكوين الورم ، من بين أمور أخرى.
المريكز هو هيكل أسطواني. زوج من المريكزات المرتبطة ، محاطًا بكتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة (تسمى "مادة محيط المركز" أو PCM) ، تشكل بنية مركبة تسمى "الجسيم المركزي".
كانت تعتبر غير مهمة حتى سنوات قليلة مضت ، عندما استنتج أنها كانت العضيات الرئيسية في توصيل الانقسام الخلوي والازدواجية (الانقسام) في الخلايا حقيقية النواة (بشكل رئيسي في البشر والحيوانات الأخرى).
الخلية

كان آخر سلف مشترك لجميع الكائنات الحية على الأرض عبارة عن خلية واحدة ، وكان آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى هو خلية مهدبة بها مريكزات.
يتكون كل كائن حي من مجموعة من الخلايا المتفاعلة. تحتوي الكائنات الحية على أعضاء ، وتتكون الأعضاء من أنسجة ، وتتكون الأنسجة من خلايا ، وتتكون الخلايا من جزيئات.
تستخدم جميع الخلايا نفس "لبنات البناء" الجزيئية ، وطرق مماثلة لتخزين المعلومات الوراثية وصيانتها والتعبير عنها ، وعمليات مماثلة لاستقلاب الطاقة ، والنقل الجزيئي ، والإشارات ، والتطوير ، والهيكل.
أنابيب مجهرية

في الأيام الأولى للفحص المجهري الإلكتروني ، لاحظ علماء الأحياء الخلوية وجود أنابيب طويلة في السيتوبلازم أطلقوا عليها اسم الأنابيب الدقيقة.
ولوحظ أن الأنابيب الدقيقة المتشابهة من الناحية الشكلية تشكل ألياف المغزل الانقسامي ، كمكونات لمحاور الخلايا العصبية ، وكعناصر هيكلية في الأهداب والسوط.
أشار الفحص الدقيق للأنابيب الدقيقة الفردية إلى أنها تتكون جميعها من 13 وحدة طولية (تسمى الآن خيوط أولية) تتكون من بروتين رئيسي (يتكون من وحدة فرعية α-tubulin و β-tubulin ذات صلة وثيقة) والعديد من البروتينات المرتبطة بـ الأنابيب الدقيقة (خرائط).
بالإضافة إلى وظائفها في الخلايا الأخرى ، فإن الأنابيب الدقيقة ضرورية في نمو الخلايا العصبية وتشكلها وهجرتها وقطبتها ، وكذلك لتطوير وصيانة وبقاء الجهاز العصبي الفعال.

تنعكس أهمية التفاعل الدقيق بين مكونات الهيكل الخلوي (الأنابيب الدقيقة ، وخيوط الأكتين ، والخيوط الوسيطة ، والحاجز) في العديد من الاضطرابات التنكسية العصبية البشرية المتعلقة بديناميات الأنابيب الدقيقة غير الطبيعية ، بما في ذلك مرض باركنسون ومرض الزهايمر.
أهداب والأسواط

الأهداب والسوط عضيات توجد على سطح معظم الخلايا حقيقية النواة. تتكون بشكل رئيسي من الأنابيب الدقيقة والغشاء.
ترجع حركة الحيوانات المنوية إلى عناصر الهيكل الخلوي المتحركة الموجودة في ذيلها ، والتي تسمى محاور عصبية. يتكون هيكل المحاور العصبية من 9 مجموعات من 2 أنابيب دقيقة لكل منها ، والمحركات الجزيئية (dyneins) وهياكلها التنظيمية.
تلعب Centrioles دورًا رئيسيًا في التكوّن الهدبي وتطور دورة الخلية. ينتج النضج المركزي تغييرًا في الوظيفة ، يؤدي من انقسام الخلايا إلى تكوين الهدب.

تسبب العيوب في بنية أو وظيفة المحور العصبي أو الأهداب اضطرابات متعددة لدى البشر تسمى اعتلال الأعصاب. تؤثر هذه الأمراض على الأنسجة المختلفة ، بما في ذلك العين والكلى والدماغ والرئتين وحركة الحيوانات المنوية (والتي غالبًا ما تؤدي إلى العقم عند الذكور).
المريكز

تسعة ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة مرتبة حول محيط (تشكل أسطوانة مجوفة قصيرة) هي "لبنات البناء" والهيكل الرئيسي للمريكز.
لسنوات عديدة تم تجاهل بنية ووظيفة المريكزات ، على الرغم من حقيقة أنه بحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر تم تصور الجسيم المركزي بواسطة المجهر الضوئي.
نشر ثيودور بوفيري عملاً أساسياً في عام 1888 ، يصف أصل الجسيم المركزي من الحيوانات المنوية بعد الإخصاب. في رسالته القصيرة عام 1887 ، كتب بوفيري:
يمثل الجسيم المركزي المركز الديناميكي للخلية ؛ يخلق انقسامه مراكز الخلايا الوليدة المتكونة ، والتي يتم تنظيم جميع المكونات الخلوية الأخرى حولها بشكل متماثل… الجسيم المركزي هو العضو الحقيقي للخلية ، وهو يتوسط الانقسام النووي والخلوي "(شير ، 2014: 1)..
بعد منتصف القرن العشرين بوقت قصير ، مع تطور المجهر الإلكتروني ، تمت دراسة سلوك المريكزات وشرحها من قبل بول شيفر.
لسوء الحظ ، تم تجاهل هذا العمل إلى حد كبير لأن الباحثين بدأوا في التركيز على النتائج التي توصل إليها واتسون وكريك على الحمض النووي.
الجسيم المركزي

زوج من المريكزات ، يقع بجوار النواة ومتعامد مع بعضهما البعض ، هما "الجسيم المركزي". يُعرف أحد المريكزات باسم "الأب" (أو الأم). يُعرف الآخر باسم "الابن" (أو الابنة ؛ وهو أقصر قليلاً ، وترتبط قاعدته بقاعدة الأم).
النهايات القريبة (عند توصيل المريكزين) مغمورة في "سحابة" بروتينية (ربما تصل إلى 300 أو أكثر) تُعرف باسم مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MTOC) ، لأنها توفر البروتين اللازم للبناء أنابيب مجهرية.
تُعرف MTOC أيضًا باسم "مادة محيط المركز" وهي سالبة الشحنة. على العكس من ذلك ، فإن الأطراف البعيدة (بعيدًا عن اتصال المريكزين) مشحونة بشكل إيجابي.
يُعرف زوج المريكزات ، جنبًا إلى جنب مع MTOC المحيط به ، باسم "الجسيم المركزي".
الازدواجية المركزية

عندما يبدأ المريكز في التكرار ، ينفصل الأب والابن قليلاً ثم يبدأ كل مريكس في تكوين مريكز جديد في قاعدته: الأب مع ابن جديد ، والابن مع ابنه الجديد ("حفيد")..
أثناء حدوث ازدواجية المريكز ، يتكرر الحمض النووي للنواة ويفصل أيضًا. أي أن الأبحاث الحالية تظهر أن تكرار المريكز وفصل الحمض النووي مرتبطان بطريقة أو بأخرى.
ازدواجية الخلايا وانقسامها (الانقسام)

غالبًا ما يتم وصف العملية الانقسامية من حيث مرحلة البادئ ، والمعروفة باسم "الواجهة" ، متبوعة بأربع مراحل تنموية.
خلال الطور البيني ، تتضاعف المريكزات وتنقسم إلى زوجين (يبدأ أحد هذه الأزواج في التحرك نحو الجانب الآخر من النواة) وينقسم الحمض النووي.
بعد ازدواجية المريكزات ، تمتد الأنابيب الدقيقة للمريكزات وتصطف على طول المحور الرئيسي للنواة ، وتشكل "المغزل الانقسامي".
في أولى مراحل التطور الأربع (المرحلة الأولى أو "الطور الأولي") ، تتكثف الكروموسومات وتقترب من بعضها البعض ، ويبدأ الغشاء النووي في الضعف والذوبان. في نفس الوقت ، يتم تشكيل المغزل الانقسامي مع أزواج من المريكزات الموجودة الآن في نهايات المغزل.
في المرحلة الثانية (المرحلة الثانية أو "الطور الثاني") ، تتماشى أوتار الكروموسومات مع محور المغزل الانقسامي.
في المرحلة الثالثة (المرحلة الثالثة أو "الطور") ، تنقسم السلاسل الصبغية وتتحرك إلى الأطراف المتقابلة للمغزل الانقسامي المطول الآن.
أخيرًا ، في المرحلة الرابعة (المرحلة الرابعة أو "Telophase") ، تتشكل أغشية نووية جديدة حول الكروموسومات المنفصلة ، ويتفكك المغزل الانقسامي ، ويبدأ الفصل الخلوي في الاكتمال بنصف السيتوبلازم الذي يصاحب كل نواة جديدة.
في كل نهاية من المغزل الانقسامي ، تمارس أزواج المريكزات تأثيرًا مهمًا (مرتبط على ما يبدو بالقوى التي تمارسها الحقول الكهرومغناطيسية الناتجة عن الشحنات السالبة والموجبة في نهاياتها القريبة والبعيدة) أثناء عملية انقسام الخلية بأكملها.
الجسيم المركزي والاستجابة المناعية

يؤثر التعرض للإجهاد على وظيفة ونوعية ومدة حياة الكائن الحي. يمكن أن يؤدي الإجهاد الناتج عن العدوى ، على سبيل المثال ، إلى التهاب الأنسجة المصابة ، مما يؤدي إلى تنشيط الاستجابة المناعية في الجسم. هذه الاستجابة تحمي الكائن الحي المصاب ، وتقضي على العامل الممرض.
العديد من جوانب وظائف الجهاز المناعي معروفة جيدًا. ومع ذلك ، فإن الأحداث الجزيئية والهيكلية والفسيولوجية التي يشارك فيها الجسيم المركزي تظل لغزًا.
اكتشفت الدراسات الحديثة تغييرات ديناميكية غير متوقعة في بنية وموقع ووظيفة الجسيم المركزي في ظل ظروف مختلفة مرتبطة بالتوتر. على سبيل المثال ، بعد محاكاة ظروف العدوى ، تم العثور على زيادة في إنتاج PCM والأنابيب الدقيقة في الخلايا البينية.
الجسيمات المركزية في المشبك المناعي

يلعب الجسيم المركزي دورًا مهمًا جدًا في بنية ووظيفة المشبك المناعي (SI). يتكون هذا الهيكل من خلال التفاعلات المتخصصة بين الخلية التائية وخلية تقديم المستضد (APC). يبدأ تفاعل الخلية الخلوية هجرة الجسيم المركزي نحو النظام الدولي للوحدات والاقتران اللاحق بغشاء البلازما.
يشبه الالتحام المركزي في النظام الدولي للوحدات التي لوحظت أثناء التكوّن الهدبي. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، لا يبدأ في تجميع الأهداب ، بل يشارك في تنظيم SI وإفراز الحويصلات السامة للخلايا لتلويح الخلايا المستهدفة ، لتصبح عضوًا رئيسيًا في تنشيط الخلايا التائية.
الجسيم المركزي والإجهاد الحراري
الجسيم المركزي هو هدف "المرافق الجزيئية" (مجموعة من البروتينات التي تتمثل وظيفتها في المساعدة في طي البروتينات الأخرى وتجميعها ونقلها الخلوي) التي توفر الحماية ضد التعرض للصدمة الحرارية والضغط.
تشمل عوامل الإجهاد التي تؤثر على الجسيم المركزي تلف الحمض النووي والحرارة (مثل تلك التي تعاني منها خلايا المرضى المصابين بالحمى). يؤدي تلف الحمض النووي إلى بدء مسارات إصلاح الحمض النووي ، والتي يمكن أن تؤثر على وظيفة الجسيم المركزي وتكوين البروتين.
يتسبب الإجهاد الناتج عن الحرارة في تعديل بنية المركز ، وتعطل الجسيم المركزي وتعطيل كامل لقدرته على تكوين الأنابيب الدقيقة ، وتغيير تكوين المغزل الانقسامي ومنع الانقسام.
يمكن أن يكون تعطيل وظيفة الجسيمات المركزية أثناء الحمى رد فعل تكيفي لتعطيل أقطاب المغزل ومنع الانقسام غير الطبيعي للحمض النووي أثناء الانقسام ، خاصة بالنظر إلى الخلل المحتمل لبروتينات متعددة بعد التمسخ الناتج عن الحرارة.
أيضًا ، يمكن أن يمنح الخلية وقتًا إضافيًا لاستعادة مجموعتها من البروتينات الوظيفية قبل إعادة انقسام الخلية.
نتيجة أخرى لتثبيط الجسيم المركزي أثناء الحمى هي عدم قدرتها على الانتقال إلى النظام الدولي للوحدات لتنظيمها والمشاركة في إفراز الحويصلات السامة للخلايا.
تطور غير طبيعي للمريكزات
يعد تطوير Centriole عملية معقدة للغاية ، وعلى الرغم من مشاركة سلسلة من البروتينات التنظيمية فيها ، يمكن أن تحدث أنواع مختلفة من الإخفاقات.
إذا كان هناك خلل في نسبة البروتينات ، فقد يكون المريكز الابنة معيبًا ، وقد يتشوه شكله الهندسي ، وقد تنحرف محاور الزوج عن العمودية ، وقد تتطور عدة مريكزات ابنة ، وقد يصل المريكز الابنة إلى الطول الكامل من قبل الوقت ، أو قد يتأخر فصل الأزواج.
عندما يكون هناك تكرار خاطئ أو خاطئ للمريكزات (مع عيوب هندسية و / أو تكرار متعدد) ، يتم تغيير تكرار الحمض النووي ، ويحدث عدم استقرار الكروموسومات (CIN).
وبالمثل ، فإن عيوب الجسيم المركزي (على سبيل المثال ، جسيم مركزي متضخم أو متضخم) تؤدي إلى CIN ، وتعزز تطوير مريكزات متعددة ابنة.
تؤدي هذه الأخطاء التنموية إلى تلف الخلايا التي يمكن أن تؤدي إلى الإصابة بأمراض خبيثة.
المريكزات غير الطبيعية والخلايا الخبيثة
بفضل تدخل البروتينات التنظيمية ، عندما يتم الكشف عن تشوهات في تطور المريكزات و / أو الجسيم المركزي ، يمكن للخلايا تنفيذ التصحيح الذاتي للتشوهات.
ومع ذلك ، إذا لم يتحقق التصحيح الذاتي للشذوذ ، يمكن أن تؤدي المريكزات غير الطبيعية أو متعددة البنات ("المريكزات الزائدة") إلى تكوين الأورام ("تكوين الأورام") أو موت الخلايا.
تميل المريكزات الزائدة إلى الالتحام ، مما يؤدي إلى تجمع الجسيم المركزي (خاصية "تضخيم الجسيم المركزي" للخلايا السرطانية) ، وتغيير قطبية الخلية والتطور الطبيعي للانقسام الفتيلي ، مما يؤدي إلى ظهور الأورام.
تتميز الخلايا ذات المريكزات الزائدة بوجود فائض من المواد المحيطة بالمركز ، أو انقطاع البنية الأسطوانية أو الطول المفرط للمريكزات والمريكزات غير المتعامدة أو غير المتوضعة بشكل جيد.
لقد تم اقتراح أن مجموعات المريكزات أو الجسيمات المركزية في الخلايا السرطانية يمكن أن تكون بمثابة "علامة حيوية" في استخدام العوامل العلاجية والتصويرية ، مثل الجسيمات النانوية فائقة المغناطيسية.
المراجع
- بوريسي ، جي ، هيلد ، ر. ، هوارد ، جيه ، جانكي ، سي ، موساكيو ، إيه ، ونوجاليس ، إي (2016). الأنابيب الدقيقة: 50 عامًا من اكتشاف التوبولين. مراجعات الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية، 17 (5) ، 322-328.
- Buchwalter، RA، Chen، JV، Zheng، Y.، & Megraw، TL Centrosome in Cell Division، Development and Disease. eLS.
- جامباروتو ، د. ، وباستو ، ر. (2016). عواقب العيوب المركزية العددية في التطور والمرض. في الهيكل الخلوي الميكروتوبولي (ص 117-149). سبرينغر فيينا.
- هيوستن ، رل (2016). مراجعة لنشاط Centriole والنشاط الخاطئ أثناء تقسيم الخلية. التقدم في العلوم البيولوجية والتكنولوجيا الحيوية ، 7 (03) ، 169.
- إينابا ، ك. ، وميزونو ، ك. (2016). ضعف الحيوانات المنوية والاعتلال الهدبي. الطب التناسلي وعلم الأحياء ، 15 (2) ، 77-94.
- كيلينغ ، J. ، Tsiokas ، L. ، & Maskey ، D. (2016). الآليات الخلوية للتحكم في الطول الهدبي. الخلايا ، 5 (1) ، 6.
- لوديش ، هـ ، بيرك ، أ ، كايزر ، كاليفورنيا ، كريجر ، إم ، بريتشر ، إيه ، بلويج ، إتش ، آمون ، إيه ، مارتن ، كيه سي (2016). بيولوجيا الخلية الجزيئية. نيويورك: WH Freeman and Company.
- Matamoros، AJ، & Baas، PW (2016). الأنابيب الدقيقة في الصحة والأمراض التنكسية للجهاز العصبي. نشرة أبحاث الدماغ ، 126 ، 217-225.
- بيليجريني ، L. ، ويتزل ، A. ، Grannó ، S. ، Heaton ، G. ، & Harvey ، K. (2016). العودة إلى النبيب: ديناميات الأنابيب الدقيقة في مرض باركنسون. علوم الحياة الخلوية والجزيئية ، 1-26.
- شير ، يو (2014). الجذور التاريخية لبحوث الجسيمات المركزية: اكتشاف شرائح مجهر بوفيري في فورتسبورغ. فيل. عبر. R. Soc. B، 369 (1650)، 20130469.
- سيفرسون ، AF ، فون داسو ، جي ، وبورمان ، ب. (2016). الفصل الخامس - تجميع ووظيفة المغزل Meiotic Spindle. الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي ، 116 ، 65-98.
- سولي ، جيه تي (2016). نظرة عامة مقارنة للمركب المركزي للحيوانات المنوية في الثدييات والطيور: الاختلافات في الموضوع. علم التكاثر الحيواني، 169، 14-23.
- Vertii ، A. ، & Doxsey ، S. (2016). الجسيم المركزي: عضية العنقاء للاستجابة المناعية. بيولوجيا الخلية الواحدة ، 2016.
- Vertii ، A. ، Hehnly ، H. ، & Doxsey ، S. (2016). الجسيم المركزي ، عضية النهضة متعددة المواهب. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، 8 (12) ، a025049.
- تنشيط الخلايا اللمفاوية التائية العمل الأصلي للحكومة الفيدرالية الأمريكية - المجال العام. ترجمه BQmUB2012110.
- أليخاندرو بورتو - أحد مشتقات الملف: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg of Petr94. مخطط أساسي لخلية حيوانية حقيقية النواة.
- Kelvinsong - Centrosome Cycle (إصدار المحررين).svg. ترجمه اليخاندرو بورتو إلى الإسبانية.
- Kelvinsong - العمل الخاص. رسم تخطيطي لجسيم مركزي ، بدون إطار أصفر.
- Kelvinsong، Centriole-en، CC BY 3.0.
- NIAID / NIH - تدفق صور NIAID Flickr. صورة مجهرية للخلايا اللمفاوية التائية البشرية (وتسمى أيضًا الخلية التائية) مأخوذة من الجهاز المناعي لمتبرع سليم.
- Silvia Márquez and Andrea Lassalle، Tubulina، CC BY 3.0
- مبسطة spermatozoon diagram.svg: ماريانا رويز العمل المشتق: ميغيلفيريج.
