تثبيت النيتروجين: العمليات الحيوية وغير الحيوية - مادة الاحياء - 2026

على تثبيت النيتروجين هو مجموعة البيولوجية وغير - العمليات البيولوجية التي تنتج أشكال كيميائية النيتروجين المتاحة لالكائنات الحية. يتحكم توافر النيتروجين بطريقة مهمة في أداء النظم الإيكولوجية والكيمياء الحيوية العالمية ، حيث أن النيتروجين عامل يحد من صافي الإنتاجية الأولية في النظم الإيكولوجية الأرضية والمائية.

في أنسجة الكائنات الحية ، يعتبر النيتروجين جزءًا من الأحماض الأمينية ، وهي وحدات من البروتينات الهيكلية والوظيفية مثل الإنزيمات. كما أنه عنصر كيميائي مهم في تكوين الأحماض النووية والكلوروفيل.

بالإضافة إلى ذلك ، تحدث التفاعلات الكيميائية الجيولوجية لتقليل الكربون (التمثيل الضوئي) وأكسدة الكربون (التنفس) من خلال وساطة الإنزيمات المحتوية على النيتروجين ، لأنها بروتينات.

في التفاعلات الكيميائية لدورة النيتروجين البيوجيوكيميائية ، يغير هذا العنصر حالات الأكسدة من صفر في N _{2 ،} إلى 3 في NH ₃ ، 3+ في NO ₂ ^- و NH ₄ ⁺ ، وإلى 5+ في NO ₃ ^-.

تستفيد العديد من الكائنات الحية الدقيقة من الطاقة المتولدة في تفاعلات اختزال أكسيد النيتروجين هذه وتستخدمها في عمليات التمثيل الغذائي الخاصة بها. هذه التفاعلات الميكروبية هي التي تدفع مجتمعة دورة النيتروجين العالمية.

في معظم شكل الكيميائية وفيرة من النيتروجين على الكوكب الغازي الجزيئي النيتروجين ثنائي الذرة N ₂ ، والتي تشكل 79٪ من الغلاف الجوي للأرض.

وهو أيضًا أقل أنواع النيتروجين الكيميائية تفاعلًا ، وخاملًا عمليًا ، ومستقر جدًا ، بسبب الرابطة الثلاثية التي تربط كلتا الذرتين. لهذا السبب ، فإن النيتروجين الوفير في الغلاف الجوي غير متاح للغالبية العظمى من الكائنات الحية.

يتم الحصول على النيتروجين في الأشكال الكيميائية المتاحة للكائنات الحية من خلال "تثبيت النيتروجين". يمكن أن يحدث تثبيت النيتروجين من خلال طريقتين رئيسيتين: الأشكال اللاأحيائية للتثبيت والأشكال الحيوية للتثبيت.

الأشكال اللاأحيائية لتثبيت النيتروجين

عواصف كهربائية

الشكل 2. مصدر عاصفة كهربائية: pixabay.com

البرق أو "البرق" الناتج أثناء العواصف الكهربائية ليس مجرد ضوضاء وضوء ؛ هم مفاعل كيميائي قوي. بسبب تأثير البرق ، يتم إنتاج أكاسيد النيتروجين NO و NO ₂ أثناء العواصف ، والتي تسمى بشكل عام NO _x.

هذه التصريفات الكهربائية ، التي لوحظت على أنها برق ، تولد ظروفًا من درجات حرارة عالية (30000 ^درجة مئوية) وضغوط عالية ، مما يعزز التوليف الكيميائي للأكسجين O ₂ والنيتروجين N ₂ من الغلاف الجوي ، مما ينتج أكاسيد النيتروجين NO _x.

هذه الآلية لها معدل مساهمة منخفض جدًا في المعدل الإجمالي لتثبيت النيتروجين ، ولكنها الأكثر أهمية بين الأشكال اللاأحيائية.

حرق الوقود الأحفوري

هناك مساهمة بشرية المنشأ في إنتاج أكاسيد النيتروجين. لقد قلنا بالفعل أن الرابطة الثلاثية القوية لجزيء النيتروجين N ₂ لا يمكن كسرها إلا في ظل الظروف القاسية.

احتراق الوقود الأحفوري المشتقة من البترول (في الصناعات والنقل التجاري والخاص والبحرية والجوية والبرية)، وتنتج كميات هائلة من NO _اكس الانبعاثات في الغلاف الجوي.

وN ₂ O المنبعثة في احتراق الوقود الأحفوري هو أحد غازات الدفيئة القوية التي تساهم في ظاهرة الاحتباس الحراري لكوكب الأرض.

حرق الكتلة الحيوية

وهناك أيضا مساهمة أكاسيد النيتروجين NO _س عن طريق حرق الكتلة الحيوية في المنطقة وفقا لأعلى درجة حرارة اللهب، على سبيل المثال في حرائق الغابات، واستخدام الحطب للتدفئة والطبخ، وحرق القمامة العضوية وأي استخدام الكتلة الحيوية كمصدر لل طاقة السعرات الحرارية.

تتسبب أكاسيد النيتروجين المنبعثة في الغلاف الجوي عن طريق طرق بشرية المنشأ في حدوث مشكلات تلوث بيئي خطيرة ، مثل الضباب الدخاني الكيميائي الضوئي في البيئات الحضرية والصناعية ، والمساهمات المهمة في هطول الأمطار الحمضية.

انبعاثات النيتروجين من تآكل التربة وتجوية الصخور

يؤدي تآكل التربة وتجوية صخور الأساس الغنية بالنيتروجين إلى تعريض المعادن للعناصر التي يمكن أن تطلق أكاسيد النيتروجين. تحدث التجوية الصخرية بسبب التعرض للعوامل البيئية الناتجة عن الآليات الفيزيائية والكيميائية التي تعمل معًا.

يمكن للحركات التكتونية أن تعرض الصخور الغنية بالنيتروجين للعناصر ماديًا. وبالتالي ، وبواسطة الوسائل الكيميائية ، يتسبب هطول الأمطار الحمضية في حدوث تفاعلات كيميائية تطلق أكسيد النيتروجين _، سواء من هذا النوع من الصخور أو من التربة.

هناك بحث حديث يخصص 26٪ من إجمالي النيتروجين المتاح حيويًا على كوكب الأرض لآليات تآكل التربة وتجوية الصخور.

الأشكال الحيوية لتثبيت النيتروجين

تمتلك بعض الكائنات الدقيقة البكتيرية آليات قادرة على كسر الرابطة الثلاثية لـ N ₂ وإنتاج الأمونيا NH ₃ ، والتي تتحول بسهولة إلى أيون الأمونيوم ، NH ₄ ⁺ القابل للتمثيل الغذائي.

الكائنات الحية الدقيقة الحية أو التكافلية

يمكن أن تحدث أشكال تثبيت النيتروجين بواسطة الكائنات الحية الدقيقة من خلال الكائنات الحية الحرة أو من خلال الكائنات الحية التي تعيش في ارتباطات تكافلية مع النباتات.

على الرغم من وجود اختلافات مورفولوجية وفسيولوجية كبيرة بين الكائنات الدقيقة المثبتة للنيتروجين ، إلا أن عملية التثبيت ونظام إنزيم النيتروجين الذي يستخدمه كل هؤلاء متشابهين جدًا.

من الناحية الكمية ، يعد تثبيت النيتروجين الحيوي من خلال هاتين الآليتين (الحياة الحرة والتكافل) هو الأكثر أهمية على مستوى العالم.

آليات الحفاظ على نشاط نظام النيتروجين

تمتلك الكائنات الدقيقة المثبتة للنيتروجين آليات استراتيجية للحفاظ على نظام إنزيم النيتروجيناز الخاص بها نشطًا.

تشمل هذه الآليات حماية الجهاز التنفسي ، والحماية الكيميائية التوافقية ، والتثبيط العكسي لنشاط الإنزيم ، والتوليف الإضافي لنيتروجيناز بديل مع الفاناديوم والحديد كعوامل مساعدة ، وإنشاء حواجز انتشار للأكسجين ، والفصل المكاني لـ نيتروجيناز.

بعض الكائنات لديها ميكرويروفيليا ، مثل البكتيريا الكيميائية التغذية من أجناس Azospirilium ، Aquaspirillum ، Azotobacter ، Beijerinkia ، Azomonas ، Derxia ، Crynebacterium ، Rhizobium ، Agrobacterium ، Thiobacillus ، و phototrophs من أجناس Anabaatoria ، و Spirulina ، Spirilina ، Spirilina ، Spirulina ، Spirulina

يعرض البعض الآخر اللاهوائية الاختيارية ، مثل الأجناس الكيميائية: Klebsiella ، Citrobacter ، Erwinia ، Bacillus ، Propionibacterium و phototrophs من Rhodospirillum ، Rhodopsuedomonas genera.

تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة الحية

الكائنات الدقيقة المثبتة للنيتروجين والتي تعيش في التربة في شكل حر (غير متكافئ) هي في الأساس بكتيريا أثرية وبكتيريا.

هناك عدة أنواع من البكتيريا والبكتيريا الزرقاء التي يمكنها تحويل النيتروجين الجوي ، N _{2 ،} إلى الأمونيا ، NH ₃. حسب التفاعل الكيميائي:

N ₂ + 8H ⁺ 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

يتطلب هذا التفاعل وساطة نظام إنزيم النيتروجين والعامل المساعد ، فيتامين ب ₁₂. بالإضافة إلى ذلك ، فإن آلية تثبيت النيتروجين هذه تستهلك الكثير من الطاقة ، وهي ماصة للحرارة وتتطلب 226 Kcal / mol من N ₂ ؛ بمعنى آخر ، تحمل تكلفة التمثيل الغذائي عالية ، ولهذا السبب يجب أن تقترن بنظام ينتج الطاقة.

الطاقة المطلوبة أثناء تفاعل تثبيت N

يتم الحصول على الطاقة لهذه العملية من ATP ، والتي تأتي من الفسفرة المؤكسدة المقترنة بسلسلة نقل الإلكترون (التي تستخدم الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون).

تؤدي عملية اختزال النيتروجين الجزيئي إلى أمونيا أيضًا إلى تقليل الهيدروجين في صورة بروتون H ⁺ إلى الهيدروجين الجزيئي H _2.

اقترن العديد من أنظمة النيتروجين نظام إعادة تدوير الهيدروجين بوساطة إنزيم الهيدروجين. تجمع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين عملية التمثيل الضوئي لتثبيت النيتروجين.

إنزيم مركب النيتروجيناز والأكسجين

يحتوي مركب إنزيم النيتروجيناز على مكونين ، المكون الأول ، ثنائي نيتروجيناز مع الموليبدينوم والحديد كعوامل مساعدة (والتي سنطلق عليها Mo-Fe-protein) ، والمكون II ، اختزال ثنائي النيتروجين مع الحديد كعامل مساعد (بروتين الحديد).

يتم التبرع بالإلكترونات المشاركة في التفاعل أولاً للمكون II ولاحقًا للمكون الأول ، حيث يحدث اختزال النيتروجين.

لكي يحدث نقل الإلكترونات من II إلى I ، يجب أن يرتبط بروتين Fe بـ Mg-ATP في موقعين نشطين. يولد هذا الاتحاد تغييرًا توافقيًا في بروتين الحديد. يمكن أن ينتج عن فائض الأكسجين تغييرًا آخر غير مواتٍ في بروتين الحديد ، لأنه يلغي قدرته على قبول الإلكترون.

هذا هو السبب في أن مركب إنزيم النيتروجين هو شديد التأثر لوجود الأكسجين فوق التركيزات المسموح بها وأن بعض البكتيريا تطور أشكال الحياة الدقيقة أو اللاهوائية الاختيارية.

من بين البكتيريا التي تعيش بحرية تثبيت النيتروجين ، يمكن ذكر المواد الكيميائية التي تنتمي إلى أجناس كلوستريديوم ، ديسولفوفيبريو ، ديسولفوتوماكولوم ، ميثانوساركينا ، والصور الضوئية من أجناس كروماتيوم ، ثيوبديا ، إكتوثيوردوسبيرا ، من بين أمور أخرى.

تثبيت النيتروجين الحيوي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة للحياة التكافلية مع النباتات

هناك كائنات دقيقة أخرى مثبتة للنيتروجين قادرة على إنشاء ارتباطات تكافلية مع النباتات ، خاصة مع البقوليات والأعشاب ، إما في شكل تعايش خارجي (حيث يوجد الكائن الدقيق خارج النبات) ، أو التعايش الداخلي (حيث توجد الكائنات الحية الدقيقة) يعيش داخل الخلايا أو المساحات بين الخلايا للنبات).

يأتي معظم النيتروجين المثبت في النظم البيئية الأرضية من الارتباطات التكافلية للبكتيريا من أجناس Rhizobium و Bradyrhizobium و Sinorhizobium و Azorhizobium و Allorhizoium و Mesorhizobium مع نباتات البقول.

هناك ثلاثة أنواع مثيرة للاهتمام من تكافؤات تثبيت النيتروجين: الجذور الترابطية ، والأنظمة التي تحتوي على البكتيريا الزرقاء كمتعايشين ، و endorizobioses التبادلية.

الجذور

في التكافؤ الترابطي الذي يشبه الجذور ، لا تتشكل الهياكل المتخصصة في جذور النباتات.

تم إنشاء أمثلة على هذا النوع من التكافل بين نباتات الذرة (Zea maiz) ونباتات قصب السكر (Saccharum officinarum) مع Gluconacetobacter و Azoarcus و Azospirillum و Herbaspirillum.

في حالة الجذور ، تستخدم البكتيريا المثبتة للنيتروجين إفرازات جذر النبات كوسيط غذائي وتستعمر الفراغات بين الخلايا لقشرة الجذر.

البكتيريا الزرقاء التكافلية

في الأنظمة التي تشارك فيها البكتيريا الزرقاء ، طورت هذه الكائنات الحية الدقيقة آليات خاصة للتعايش بين تثبيت النيتروجين ناقص الأكسجين وتمثيلها الضوئي الأكسجين.

على سبيل المثال ، في Gleothece و Synechococcus ، ينفصلان مؤقتًا: يقومان بعملية التمثيل الضوئي أثناء النهار وتثبيت النيتروجين ليلًا.

في حالات أخرى ، يوجد فصل مكاني لكلتا العمليتين: يتم تثبيت النيتروجين في مجموعات من الخلايا المتمايزة (الأكياس غير المتجانسة) ، حيث لا يحدث التمثيل الضوئي.

تمت دراسة الارتباطات التكافلية المثبتة للنيتروجين للبكتيريا الزرقاء من جنس Nostoc مع النباتات غير الوعائية (Antóceras) ، كما هو الحال في تجاويف Nothocerus endiviaefolius ، مع نباتات الكبد Gakstroemia magellanica و Chyloscyphus obvolutus في داء الطحالب بشكل منفصل ، مع الطحالب ، ومع نباتات كاسيات البذور الأعلى ، على سبيل المثال مع 65 نوعًا من الأعشاب المعمرة من جنس Gunnnera.

على سبيل المثال ، لوحظ ارتباط تثبيت النيتروجين التكافلي للبكتيريا الزرقاء أنابينا مع نبات الطحالب ، وهو نبات غير وعائي ، في أوراق السرخس الصغير Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

كأمثلة على داء endorhizobiosis ، يمكننا الاستشهاد بالعلاقة المسماة بـ Actinorrhiza والتي تم إنشاؤها بين Frankia وبعض النباتات الخشبية مثل casuarina (Casuarina cunninghamiana) و Alder (Alnus glutinosa) ، ورابطة Rhizobium –leguminous.

تشكل معظم أنواع فصيلة Leguminosae ارتباطات تكافلية مع بكتيريا Rhizobium وهذا الكائن الدقيق له تخصص تطوري في نقل النيتروجين إلى النبات.

تظهر في جذور النباتات المرتبطة بـ Rhizobium ، ما يسمى بالعقيدات الجذرية ، حيث يحدث تثبيت النيتروجين.

في البقوليات Sesbania و Aechynomene ، تتشكل عقيدات إضافية على السيقان.

• الإشارات الكيميائية

هناك تبادل للإشارات الكيميائية بين المتكافل والمضيف. تم العثور على النباتات لتحلب أنواعًا معينة من مركبات الفلافونويد التي تحفز التعبير عن جينات الإيماء في Rhizobium ، والتي تنتج عوامل العقدة.

تولد عوامل الإيماء تعديلات في شعر الجذر ، وتشكيل قناة عدوى وانقسام الخلايا في قشرة الجذر ، مما يعزز تكوين العقدة.

يتم عرض بعض الأمثلة على تكافل تثبيت النيتروجين بين النباتات العليا والكائنات الحية الدقيقة في الجدول التالي.

داء الفطريات

بالإضافة إلى ذلك ، في معظم النظم البيئية ، هناك فطريات فطرية مثبتة للنيتروجين ، تنتمي إلى phyla Glomeromycota و Basidiomycota و Ascomycota.

يمكن أن تعيش الفطريات الفطرية في التعايش الخارجي ، وتشكل غمدًا خيطيًا حول الجذور الدقيقة لبعض النباتات وتنشر خيوطًا إضافية في جميع أنحاء التربة. أيضًا في العديد من المناطق الاستوائية ، تستضيف النباتات الفطريات في التعايش الداخلي ، والتي تخترق خيوطها خلايا الجذر.

من الممكن أن تشكل الفطريات الفطريات الفطرية مع العديد من النباتات في وقت واحد ، وفي هذه الحالة يتم إنشاء علاقات متبادلة بينها ؛ أو أن فطر الميكورايزال يتطفل عن طريق نبات لا يقوم بعملية التمثيل الضوئي ، ومتغذي عضلي ، مثل تلك الموجودة في جنس Monotropa. كما يمكن للعديد من الفطريات أن تؤسس تعايشًا مع نبات واحد في وقت واحد.

المراجع

1. إينومورا ، K. ، Bragg ، J. and Follows ، M. (2017). تحليل كمي للتكاليف المباشرة وغير المباشرة لتثبيت النيتروجين. مجلة ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin ، C. and Sachs ، J. (2018). تثبيت النيتروجين التكافلي بواسطة ريزوبيا - جذور قصة النجاح. بيولوجيا النبات. 44: 7-15. دوى: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge، DNL، Levin، SA and Hedin، LO (2009). الاختيارية مقابل استراتيجيات تثبيت النيتروجين الإلزامية وعواقبها على النظام البيئي. عالم الطبيعة الأمريكي. 174 (4) دوى: 10.1086 / 605377
4. نيوتن ، نحن (2000). تثبيت النيتروجين في المنظور. في: Pedrosa ، محرر FO. تثبيت النيتروجين من الجزيئات لإنتاجية المحاصيل. هولندا: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. بانكيفيتش. VCS ، هل Amaral ؛ FP، Santos، KDN، Agtuca، B.، Xu، Y.، Schultes، MJ (2015). تثبيت نيتروجين بيولوجي قوي في رابطة عشب بكتيرية نموذجية. مجلة النبات. 81: 907-919. دوى: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder، WR، Cleveland، CC، Lawrence، D. and Bonau، GB (2015). آثار عدم اليقين الهيكلي النموذجي على توقعات دورة الكربون: التثبيت البيولوجي للنيتروجين كحالة دراسة. رسائل البحث البيئي. 10 (4): 1-9. دوى: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016