الخيوط الوسيطة: الهيكل والأنواع والوظائف - مادة الاحياء - 2026

و خيط متوسط ، والمعروف أيضا في الأدب بأنه "الاتحادات الدولية" (من خيوط الإنجليزية المتوسط)، هي عائلة من البروتينات الليفية insolubles عصاري خلوي موجودة في كل خلايا حقيقيات النوى المتعددة الخلايا.

إنها جزء من الهيكل الخلوي ، وهو عبارة عن شبكة خيطية داخل الخلايا مسؤولة بشكل أساسي عن دعم بنية الخلية والعمليات الأيضية والفسيولوجية المختلفة مثل نقل الحويصلات وحركة الخلايا والإزاحة ، إلخ.

الفحص المجهري المناعي لبروتينين من الخيوط الوسيطة للخلايا النجمية (Vimentin و GFAP) (المصدر: GerryShaw عبر ويكيميديا ​​كومنز)

جنبا إلى جنب مع الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة ، تشارك الخيوط الوسيطة في التنظيم المكاني للعضيات داخل الخلايا ، في عمليات الالتقام الخلوي والإخراج ، وكذلك في عمليات انقسام الخلايا والتواصل بين الخلايا.

كانت الخيوط الوسيطة الأولى التي تمت دراستها ووصفها هي الكيراتين ، وهو أحد الأنواع الأولى من البروتينات التي تم تحليل هيكلها بواسطة حيود الأشعة السينية في ثلاثينيات القرن الماضي.

ومع ذلك ، تم تقديم مفهوم الخيوط الوسيطة في الثمانينيات من قبل لازاريدس ، الذي وصفها بأنها "مكاملة ميكانيكية معقدة لفضاء الخلية" تتميز بعدم قابليتها للذوبان وقدرتها على إعادة التجميع في المختبر بعد التمسخ.

يعتبرها العديد من المؤلفين عناصر "عازلة" للضغط للخلايا الحيوانية ، لأنها أكثر مرونة من الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة. لا توجد فقط في الهيكل الخلوي ، ولكنها أيضًا جزء من الهيكل النووي.

على عكس المكونات الليفية الأخرى للهيكل الخلوي ، فإن الخيوط الوسيطة لا تشارك مباشرة في عمليات تنقل الخلايا ، بل تعمل بالأحرى في الصيانة الهيكلية والمقاومة الميكانيكية للخلايا.

بناء

المصدر:

يبلغ قطر الخيوط الوسيطة تقريبًا 10 نانومتر ، وهي خاصية هيكلية سميت من أجلها ، نظرًا لأن حجمها يتراوح بين الأحجام المقابلة لخيوط الميوسين والأكتين ، والتي تتراوح بين 25 و 7 نانومتر. على التوالي.

وهي تختلف هيكليًا عن النوعين الآخرين من خيوط الهيكل الخلوي ، وهما عبارة عن بوليمرات بروتينية كروية ، من حيث أن الوحدات المكونة لها عبارة عن بروتينات ليفية حلزونية α طويلة الطول تتجمع معًا لتشكيل هياكل تشبه الحبل.

جميع البروتينات التي تتكون منها الخيوط الوسيطة لها تنظيم جزيئي مماثل ، يتكون من مجال حلزوني ألفا أو "حبل" يحتوي على كميات مختلفة من مقاطع "تشكيل الملف" من نفس الحجم.

يحيط بهذا المجال الحلزوني "رأس" غير حلزوني N- طرفي و "ذيل" غير حلزوني عند الطرف C ، وكلاهما يختلف في الحجم وتسلسل الأحماض الأمينية.

ضمن تسلسل هذين الطرفين توجد الزخارف الإجماعية الشائعة للأنواع الستة من الخيوط الوسيطة المعروفة.

في الفقاريات ، مجال "الوتر" لبروتينات الفتيل الوسيط العصاري الخلوي يبلغ حوالي 310 من بقايا الأحماض الأمينية ، بينما يبلغ طول اللافقاريات والصفائح النووية حوالي 350 حمض أميني.

المجسم

الخيوط الوسيطة هي هياكل "ذاتية التجميع" لا تمتلك نشاط إنزيمي ، والذي يميزها أيضًا عن نظيراتها الهيكلية الخلوية (الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة).

يتم تجميع هذه الهياكل في البداية على شكل رباعيات للبروتينات الخيطية التي تشكلها تحت تأثير الكاتيونات أحادية التكافؤ فقط.

يبلغ طول هذه الرباعيات 62 نانومتر وترتبط مونومراتها مع بعضها البعض بشكل جانبي لتشكيل خيوط بطول الوحدة (UFL) ، والمعروفة باسم المرحلة الأولى من التجميع ، والتي تحدث بسرعة كبيرة..

UFLs هي سلائف الخيوط الطويلة ، وبما أن الثنائيات التي تتكون منها متصلة ببعضها البعض بطريقة متداخلة ومتداخلة ، فإن هذه الوحدات لها مجال مركزي مع مجالين مرافقين تحدث من خلاله المرحلة الثانية من الاستطالة. ، حيث يحدث الاتحاد الطولي للـ UFLs الأخرى.

خلال ما يسمى بالمرحلة 3 من التجميع ، يحدث ضغط شعاعي لقطر الشعيرات ، والذي ينتج خيوطًا وسيطة ناضجة يبلغ قطرها أكثر أو أقل من 10 نانومتر.

المميزات

تعتمد وظائف الخيوط الوسيطة بشكل كبير على نوع الخلية ، وفي حالة الحيوانات (بما في ذلك البشر) ، يتم تنظيم تعبيرها بطريقة خاصة بالأنسجة ، وهذا هو السبب في أنها تعتمد أيضًا على نوع النسيج من الدراسة.

تمتلك الخلايا الظهارية والعضلات واللحمة المتوسطة والخلايا الدبقية والخلايا العصبية أنواعًا مختلفة من الخيوط ، وهي متخصصة وفقًا لوظيفة الخلايا التي تنتمي إليها.

من بين هذه الوظائف ، أهمها الصيانة الهيكلية للخلايا ومقاومة الضغوط الميكانيكية المختلفة ، حيث تتمتع هذه الهياكل بمرونة معينة تسمح لها بتخفيف أنواع مختلفة من القوى المفروضة على الخلايا.

أنواع الخيوط الوسيطة

تنتمي البروتينات التي تشكل الخيوط الوسيطة إلى عائلة كبيرة وغير متجانسة من البروتينات الخيطية المختلفة كيميائيًا ولكنها تتميز في ست فئات وفقًا لتماثل تسلسلها (I ، II ، III ، IV ، V و VI).

على الرغم من أنه ليس شائعًا جدًا ، إلا أن أنواعًا مختلفة من الخلايا ، في ظل ظروف خاصة جدًا (التطور ، وتحول الخلايا ، والنمو ، وما إلى ذلك) يمكن أن تشارك في التعبير عن أكثر من فئة واحدة من البروتينات المكونة للخيوط الوسيطة

خيوط وسيطة من الصنف الأول والثاني: الكيراتينات الحمضية والقاعدية

تمثل الكيراتين غالبية البروتينات في الخيوط الوسيطة ، وفي البشر ، تمثل أكثر من ثلاثة أرباع الخيوط الوسيطة.

لديهم أوزان جزيئية تتراوح بين 40 و 70 كيلو دالتون وتختلف عن بروتينات الخيوط الوسيطة الأخرى بمحتواها العالي من بقايا الجلايسين والسيرين.

تُعرف باسم الكيراتين الحمضي والقاعدي بسبب نقاطها الكهربية المتساوية ، والتي تتراوح بين 4.9 و 5.4 للكيراتين الحمضية وبين 6.1 و 7.8 للكيراتين الأساسية.

في هاتين الفئتين ، تم وصف حوالي 30 بروتينًا وهي موجودة بشكل خاص في الخلايا الظهارية ، حيث يتشارك كلا النوعين من البروتينات في "البلمرة" وتشكيل خيوط مركبة.

تم العثور على العديد من حالة الخيوط الوسيطة I الكيراتين في هياكل مثل الشعر والأظافر والقرون والمسامير والمخالب ، في حين أن تلك من الفئة الثانية هي الأكثر وفرة في العصارة الخلوية.

خيوط وسيطة من الفئة الثالثة: بروتينات من نوع Desmin / vimentin

إن Desmin عبارة عن بروتين حمضي بوزن 53 كيلو دالتون وله متغيرات مختلفة اعتمادًا على درجة الفسفرة.

وقد أطلق بعض المؤلفين أيضًا على خيوط desmin اسم "خيوط العضلات الوسيطة" ، نظرًا لأن وجودها مقيد تمامًا ، وإن كان بكميات صغيرة ، لجميع أنواع الخلايا العضلية.

في اللييفات العضلية ، يوجد desmin في الخط Z ، لذلك يُعتقد أن هذا البروتين يساهم في الوظائف الانقباضية للألياف العضلية من خلال العمل عند تقاطع اللييفات العضلية مع غشاء البلازما.

صورة فوتوغرافية لتلطيخ البروتين Vimentin ، وهو بروتين من الخيوط الوسيطة للخلايا الظهارية والجنينية (المصدر: Viktoriia Kosach عبر ويكيميديا ​​كومنز)

بدوره ، الفيمنتين هو بروتين موجود في الخلايا اللحمية المتوسطة. تكون الخيوط الوسيطة التي يتكون منها هذا البروتين مرنة وقد وُجد أنها تقاوم العديد من التغييرات التوافقية التي تحدث خلال دورة الخلية.

يوجد في الخلايا الليفية وخلايا العضلات الملساء وخلايا الدم البيضاء وخلايا أخرى في الدورة الدموية للحيوانات.

خيوط من الدرجة الرابعة المتوسطة: بروتينات الخيوط العصبية

تُعرف أيضًا باسم "الخيوط العصبية" ، وتتألف هذه الفئة من الخيوط الوسيطة من أحد العناصر الهيكلية الأساسية للمحاور العصبية والتشعبات. غالبًا ما ترتبط بالأنابيب الدقيقة التي تشكل أيضًا هذه الهياكل.

تم عزل الخيوط العصبية للحيوانات الفقارية ، وتحديد أنها ثلاثية من البروتينات 200 و 150 و 68 كيلو دالتون تشارك في التجميع في المختبر.

وهي تختلف عن الخيوط الوسيطة الأخرى من حيث أن لها أذرع جانبية كـ "ملاحق" تنطلق من محيطها وتعمل في التفاعل بين الخيوط المجاورة والهياكل الأخرى.

تنتج الخلايا الدبقية نوعًا خاصًا من الخيوط الوسيطة المعروفة باسم الخيوط الوسيطة الدبقية ، والتي تختلف هيكليًا عن الخيوط العصبية من حيث أنها تتكون من بروتين واحد 51 كيلو دالتون ولها خصائص فيزيائية كيميائية مختلفة.

فئة الخيوط المتوسطة V: خيوط الصفيحة النووية

كل الصفيحة التي تشكل جزءًا من الهيكل النووي هي في الواقع بروتينات خيوط وسيطة. يتراوح وزنها الجزيئي بين 60 و 75 كيلو دالتون وتوجد في نوى جميع الخلايا حقيقية النواة.

إنها ضرورية للتنظيم الداخلي للمناطق النووية وللعديد من وظائف هذه العضية الأساسية لوجود حقيقيات النوى.

فئة الشعيرة المتوسطة السادسة: Nestinas

يزن هذا النوع من الخيوط الوسيطة حوالي 200 كيلو دالتون ويوجد بشكل أساسي في الخلايا الجذعية للجهاز العصبي المركزي. يتم التعبير عنها خلال تطور الخلايا العصبية.

الأمراض ذات الصلة

هناك أمراض متعددة في البشر مرتبطة بالخيوط الوسيطة.

في بعض أنواع السرطان ، مثل الأورام الميلانينية الخبيثة أو سرطان الثدي ، على سبيل المثال ، يؤدي التعبير المشترك للخيوط الوسيطة للفيمنتين والكيراتين إلى تمايز أو تحويل الخلايا الظهارية والخلايا اللحمية المتوسطة.

وقد ثبت بشكل تجريبي أن هذه الظاهرة تزيد من النشاط المهاجر والجائر للخلايا السرطانية ، الأمر الذي له آثار مهمة على العمليات النقيلية المميزة لهذه الحالة.

قام إريكسون وآخرون (2009) بمراجعة الأنواع المختلفة من الأمراض وعلاقتها بطفرات معينة في الجينات المشاركة في تكوين الأنواع الستة من الخيوط الوسيطة.

الأمراض المتعلقة بالطفرات في الجينات المشفرة لنوعين من الكيراتين هما انحلال البشرة الفقاعي ، وفرط تقرن البشرة ، وحثل القرنية ، وتقرن الجلد ، وغيرها الكثير.

تشارك الخيوط المتوسطة من النوع الثالث في العديد من اعتلالات عضلة القلب وفي أمراض العضلات المختلفة المرتبطة بشكل أساسي بالضمور. بالإضافة إلى ذلك ، فهي مسؤولة أيضًا عن إعتام عدسة العين السائد وبعض أنواع التصلب.

ترتبط العديد من المتلازمات والاضطرابات العصبية بالخيوط من النوع الرابع ، مثل مرض باركنسون. وبنفس الطريقة ، فإن العيوب الجينية في الخيوط من النوع الخامس والسادس هي المسؤولة عن تطور أمراض جسمية مختلفة وتتعلق بعمل نواة الخلية.

ومن الأمثلة على ذلك متلازمة هتشينسون جيلفورد بروجيريا ، وضمور العضلات إيمري دريفوس ، من بين أمور أخرى.

المراجع

1. أندرتون ، البوسنة والهرسك (1981). خيوط وسيطة: عائلة من الهياكل المتماثلة. مجلة أبحاث العضلات وحركة الخلايا ، 2 (2) ، 141-166.
2. إريكسون ، جي إي ، بالاري ، إتش ، روبرت ، دي ، إريكسون ، جي إي ، ديشات ، تي ، جرين ، بي ،… جولدمان ، آر دي (2009). إدخال خيوط وسيطة: من الاكتشاف إلى المرض. مجلة التحقيقات السريرية ، 119 (7) ، 1763-1771.
3. فوكس ، إي ، ويبر ، ك. (1994). الخيوط الوسيطة: الهيكل والديناميكيات والوظيفة والمرض. Annu. القس Biochem. ، 63 ، 345-382.
4. هندريكس ، MJC ، Seftor ، EA ، Chu ، YW ، Trevor ، KT ، & Seftor ، REB (1996). دور الخيوط الوسيطة في الهجرة والغزو والورم الخبيث. مراجعات السرطان والورم الخبيث ، 15 (4) ، 507-525.
5. هيرمان ، هـ. ، وأيبي ، يو (2004). الخيوط الوسيطة: التركيب الجزيئي ، آلية التجميع ، والتكامل في السقالات المميزة وظيفيًا داخل الخلايا. المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية ، 73 (1) ، 749-789.
6. Herrmann، H.، & Aebi، U. (2016). الشعيرات الوسيطة: الهيكل والتجميع. وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء ، 8 ، 1-22.
7. ماكلين ، آي ، ولين ، ب. (1995). خيوط وسيطة في المرض. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية ، 7 (1) ، 118-125.
8. شتاينرت ، ب ، وروب ، د. (1988). البيولوجيا الجزيئية والخلوية للخيوط الوسيطة. المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية ، 57 (1) ، 593-625.
9. شتاينرت ، بي ، جونز ، جيه ، وجولدمان ، ر. (1984) المتوسطة الشعيرات. مجلة بيولوجيا الخلية ، 99 (1) ، 1-6.