إن فوسفاتيديليثانولامين (PE) عبارة عن غليسيروفوسفوليبيد وفير في أغشية بلازما بدائيات النوى. على العكس من ذلك ، في أغشية الخلايا حقيقية النواة ، هذا هو ثاني أكثر الجليسيروفوسفوليبيد وفرة في داخل غشاء البلازما بعد فسفاتيديل كولين.
على الرغم من وفرة فوسفاتيد إيثانولامين ، فإن وفرته لا تعتمد فقط على نوع الخلية ولكن أيضًا على الحجرة ولحظة دورة حياة الخلية المحددة.
جزيء فوسفاتيديليثانولامين
الأغشية البيولوجية هي حواجز تحدد الكائنات الخلوية. ليس لديهم وظائف الحماية والعزل فحسب ، بل هم أيضًا مفتاح لإنشاء البروتينات التي تتطلب بيئة كارهة للماء من أجل أدائها الأمثل.
تحتوي كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى على أغشية تتكون أساسًا من شحميات فوسفورية ، وبدرجة أقل ، شحميات سفينجولية وستيرولات.
Glycerophospholipids عبارة عن جزيئات amphipathic مبنية على العمود الفقري L-glycerol الذي يتم استيرته في وضعي sn-1 و sn-2 بواسطة اثنين من الأحماض الدهنية ذات الطول ودرجة التشبع المتفاوتة. في الهيدروكسيل الموجود في موضع sn-3 ، يتم استيرته بواسطة مجموعة فوسفات ، والتي بدورها يمكن ربط أنواع مختلفة من الجزيئات التي تؤدي إلى ظهور فئات مختلفة من الجلسيروفوسفوليبيدات.
يوجد في العالم الخلوي مجموعة كبيرة ومتنوعة من الجليسيروفوسفوليبيدات ، ومع ذلك ، فإن أكثرها وفرة هو فوسفاتيديل كولين (PC) ، وفوسفاتيديل إيثانولامين (PE) ، وفوسفاتيديلسيرين (PS) ، وفوسفاتيديلوسيتول (PI) ، وحمض الفوسفاتيديك (PA) ، وفوسفاتيديل غليسي. كارديوليبين (CL).
بناء
تم اكتشاف تركيب فوسفاتيد إيثانول أمين بواسطة Baer et al. في عام 1952. كما تم تحديده تجريبياً لجميع شحميات الجليسيروفوسفوليبيد ، يتكون فوسفاتيدي إيثانولامين من جزيء جلسرين تم إستراته في وضعي sn-1 و sn-2 مع سلاسل حمض دهني مع ما بين 16 و 20 ذرة كربون.
الأحماض الدهنية المُستقرة في الهيدروكسيل sn-1 مشبعة عمومًا (بدون روابط مزدوجة) بأطوال قصوى تبلغ 18 ذرة كربون ، في حين أن السلاسل المرتبطة في وضع sn-2 أطول وبها تشبع واحد أو أكثر (سندات مزدوجة).
تساهم درجة تشبع هذه السلاسل في مرونة الغشاء ، مما يؤثر بشكل كبير على إدخال وعزل البروتينات في الطبقة الثنائية.
يعتبر فوسفاتيديل إيثانول أمين غير صفائحي جلسيروفوسفوليبيد ، لأنه ذو شكل هندسي مخروطي الشكل. يُعطى هذا الشكل من خلال الحجم الصغير للمجموعة القطبية أو "الرأس" ، بالنسبة إلى تلك الموجودة في سلاسل الأحماض الدهنية التي تشكل "ذيول" الكارهة للماء.
"الرأس" أو المجموعة القطبية من فوسفاتيد إيثانولامين لها طابع zwitterionic ، أي أنها تحتوي على مجموعات يمكن أن تكون موجبة وسالبة الشحنة تحت ظروف معينة من الأس الهيدروجيني.
هذه الخاصية تمكنها من الارتباط الهيدروجينى مع عدد كبير من بقايا الأحماض الأمينية وتوزيع شحنتها هو محدد أساسي لطوبولوجيا المجال للعديد من بروتينات الغشاء المتكاملة.
التخليق الحيوي
في الخلايا حقيقية النواة ، يكون تركيب الدهون الهيكلية مقيدًا جغرافيًا ، وموقع التخليق الحيوي الرئيسي هو الشبكة الإندوبلازمية (ER) وبدرجة أقل جهاز جولجي.
هناك أربعة مسارات تخليق حيوي مستقلة لإنتاج فوسفاتيد إيثانول أمين: (1) مسار CDP- إيثانولامين ، المعروف أيضًا باسم مسار كينيدي ؛ (2) مسار PSD لنزع الكربوكسيل فسفاتيديل سيرين (PS) ؛ (3) acylation من lyso-PE و (4) تفاعلات التغيير القاعدية للمجموعة القطبية من الجليسيروفوسفوليبيدات الأخرى.
طريق كينيدي
يقتصر التخليق الحيوي لفوسفاتيد إيثانول أمين بهذه الطريقة على ER وقد ثبت أنه في خلايا كبد الهامستر هو الطريق الرئيسي للإنتاج. يتكون من ثلاث خطوات إنزيمية متتالية يتم تحفيزها بواسطة ثلاثة إنزيمات مختلفة.
في الخطوة الأولى ، يتم إنتاج فسفويتانولامين و ADP بفضل عمل إيثانول أمين كيناز ، الذي يحفز فسفرة الإيثانولامين المعتمدة على ATP.
على عكس النباتات ، لا الثدييات ولا الخمائر قادرة على إنتاج هذه الركيزة ، لذلك يجب استهلاكها في النظام الغذائي أو الحصول عليها من تحلل الفوسفاتيد إيثانول أمين أو جزيئات السفينغوزين الموجودة مسبقًا.
يستخدم الفوسفويثانولامين من قبل CTP: فسفويثانولامين سيتيدل ترانسفيراز (ET) لتشكيل مركب عالي الطاقة CDP: إيثانولامين وفوسفات غير عضوي.
يستخدم 1،2-Diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) الطاقة الموجودة في رابطة CDP-ethanolamine لربط الإيثانولامين تساهميًا بجزيء diacylglycerol المُدخَل في الغشاء ، مما يؤدي إلى ظهور phosphatidylethanolamine.
طريق PSD
يعمل هذا المسار في كل من بدائيات النوى والخميرة والثدييات. يحدث في البكتيريا في غشاء البلازما ، ولكن في حقيقيات النوى يحدث في منطقة من الشبكة الإندوبلازمية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بغشاء الميتوكوندريا.
في الثدييات ، يتم تحفيز المسار بواسطة إنزيم واحد ، فوسفاتيديل سيرين ديكاربوكسيلاز (PSD1p) ، وهو جزء لا يتجزأ من غشاء الميتوكوندريا ، الذي يتم ترميز جينه بواسطة النواة. يتضمن التفاعل نزع الكربوكسيل من PS إلى فوسفاتيد إيثانول أمين.
يحدث المساران المتبقيان (أسيلة PE-lyso وتبادل الكالسيوم المعتمد على المجموعة القطبية) في الشبكة الإندوبلازمية ، لكنهما لا يساهمان بشكل كبير في إجمالي إنتاج فوسفاتيدي إيثانول أمين في الخلايا حقيقية النواة.
المميزات
يلعب الجلسيروفوسفوليبيدات ثلاث وظائف رئيسية في الخلية ، من بينها الوظائف الهيكلية وتخزين الطاقة وإشارات الخلية.
يرتبط Phosphatidylethanolamine بترسيخ وتثبيت وطي بروتينات غشائية متعددة ، بالإضافة إلى التغييرات التوافقية اللازمة لوظيفة العديد من الإنزيمات.
هناك أدلة تجريبية تشير إلى أن فوسفاتيد إيثانولامين هو مادة جلسيروفوسفوليبيدية حاسمة في المرحلة المتأخرة من الطور النهائي ، أثناء تكوين الحلقة المقلصة وتأسيس فركموبلاست الذي يسمح بتقسيم غشاء خليتين ابنتيتين.
كما أن لها دورًا مهمًا في جميع عمليات الاندماج والانشطار (الاتحاد والفصل) لأغشية كل من الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي.
في الإشريكية القولونية ، تم إثبات أن الفوسفاتيد إيثانولامين ضروري من أجل الطي الصحيح ووظيفة إنزيم اللاكتوز ، ولهذا السبب تم اقتراح أنه يلعب دور "مرافق" جزيئي.
فوسفاتيديليثانولامين هو المتبرع الرئيسي لجزيء إيثانول أمين الضروري لتعديل ما بعد الترجمة للعديد من البروتينات ، مثل مثبتات GPI.
هذا الجليسيروفوسفوليبيد هو مقدمة للعديد من الجزيئات ذات النشاط الأنزيمي. علاوة على ذلك ، يمكن للجزيئات المشتقة من عملية التمثيل الغذائي ، وكذلك دياسيل جلسرين وحمض الفوسفاتيديك وبعض الأحماض الدهنية ، أن تعمل كمرسل ثانٍ. بالإضافة إلى ذلك ، فهو ركيزة مهمة لإنتاج فسفاتيديل كولين.
المراجع
- Brouwers، JFHM، Vernooij، EAAM، Tielens، AGM، & van Golde، LMG (1999). الفصل السريع والتعرف على الأنواع الجزيئية للفوسفاتيد إيثانول أمين. مجلة أبحاث الدهون ، 40 (1) ، 164-169. تعافى من jlr.org
- كالزادا ، إي ، ماكافري ، جي إم ، وكلايبول ، إس إم (2018). يعتبر الفوسفاتيديل إيثانولامين المنتج في غشاء الميتوكوندريا الداخلي ضروريًا لوظيفة الخميرة السيتوكروم bc1 المعقدة 3. BioRxiv، 1، 46.
- Calzada ، E. ، Onguka ، O. ، & Claypool ، SM (2016). استقلاب الفوسفاتيد إيثانولامين في الصحة والمرض. المجلة الدولية للخلية والبيولوجيا الجزيئية (المجلد 321). شركة Elsevier Inc.
- Gibellini ، F. ، & Smith ، TK (2010). مسار كينيدي لتخليق فوسفاتيد إيثانولامين وفوسفاتيديل كولين. الحياة IUBMB، 62 (6) ، 414-428.
- Harayama، T.، & Riezman، H. (2018). فهم تنوع تكوين الغشاء الدهني. مراجعات الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية ، 19 (5) ، 281-296.
- لوكي ، م. (2008). البيولوجيا التركيبية الغشائية: مع الأسس البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية. مطبعة جامعة كامبرودج. تعافى من cambrudge.org
- Seddon، JM، Cevc، G.، Kaye، RD، & Marsh، D. (1984). دراسة حيود الأشعة السينية لتعدد الأشكال للدياسيل المطفأ وديكيل فوسفاتيد إيثانول أمين. الكيمياء الحيوية، 23 (12) ، 2634-2644.
- Sendecki ، AM ، Poyton ، MF ، Baxter ، AJ ، Yang ، T. ، & Cremer ، PS (2017). دعم الدهون ثنائية الطبقات مع فوسفاتيديليثانولامين كمكون رئيسي. Langmuir، 33 (46) ، 13423-13429.
- van Meer ، G. ، Voelker ، DR ، & Feignenson ، GW (2008). الدهون الغشائية: أين هم وكيف يتصرفون. مراجعات الطبيعة ، 9 ، 112-124.
- فانس ، جي إي (2003). البيولوجيا الجزيئية والخلوية لأيض فوسفاتيديل سيرين وفوسفاتيديل إيثانول أمين. في K. Moldave (محرر) ، تقدم أبحاث الأحماض النووية والبيولوجيا الجزيئية (ص 69-111). الصحافة الأكاديمية.
- فانس ، جي إي (2008). Phosphatidylserine و phosphatidylethanolamine في خلايا الثدييات: اثنان من aminophospholipids المرتبطة التمثيل الغذائي. مجلة أبحاث الدهون ، 49 (7) ، 1377-1387.
- فانس ، جي إي ، وتاسيفا ، جي (2013). تكوين ووظيفة فوسفاتيديل سيرين وفوسفاتيد إيثانولامين في خلايا الثدييات. Biochimica et Biophysica Acta - البيولوجيا الجزيئية والخلوية للدهون ، 1831 (3) ، 543-554.
- Watkins، SM، Zhu، X.، & Zeisel، SH (2003). ينظم نشاط Phosphatidylethanolamine-N-methyltransferase والكولين الغذائي تدفق الدهون في بلازما الكبد واستقلاب الأحماض الدهنية الأساسية في الفئران. مجلة التغذية ، 133 (11) ، 3386 - 3391.