PHOSPHOLIPASES: الهيكل والوظائف والأنواع - مادة الاحياء - 2026

إن إنزيمات الفوسفوليباز هي إنزيمات تحفز التحلل المائي للفوسفوليبيدات. هذه هي الدهون الأكثر وفرة والأكثر أهمية في أغشية جميع الكائنات الخلوية ولها وظائف هيكلية واستقلابية وإشارات. الفسفوليبيدات هي جزيئات كيميائية ذات طبيعة أمفيباثية ، أي أن لها نهاية قطبية محبة للماء ونهاية قطبية كارهة للماء.

يتكون الطرف القطبي من الجزيئات المرتبطة بمجموعة الفوسفات لجزيء دياسيل جلسرين 3-فوسفات. تتكون النهاية القطبية من سلسلتين أليفاتيتين تم استراتهما لجزيء الجلسرين من خلال الكربون في المواضع C-1 و C-2.

تمثيل بنية phospholipase A (المصدر: ملف تعريف الارتباط ، عبر ويكيميديا ​​كومنز)

تعمل Phospholipases عن طريق التحلل المائي لأي من روابط الإستر الأربعة التي تربط السلاسل الأليفاتية ، أو مجموعة الفوسفات ، أو مجموعات "الرأس" التي تحدد كل نوع من أنواع الفوسفوليبيد.

تتوافق نواتج عملها الأنزيمي مع الليزوفوسفوليبيدات أو الجلسرين الثنائي أو أحماض الفوسفاتيد ، والتي يمكن أن تكون أيضًا ركائز لأنزيمات الفوسفوليباز أو الليباز بشكل عام.

توجد في معظم الخلايا كبروتينات مُفرزة أو بروتينات عبر الغشاء أو كإنزيمات داخل الخلايا ذات وظائف متعددة ومتنوعة ، ومن بينها تبرز مشاركتها في شلالات الإشارات.

بناء

بعض الإنزيمات الفسفورية ، مثل phospholipases A ، هي من بين أصغر الإنزيمات الموصوفة ، بأوزان تتراوح بين 13 و 15 كيلو دالتون ، في حين أن البعض الآخر ، مثل phospholipases C و D ، يتجاوز 100 كيلو دالتون.

اعتمادًا على نوع الفسفوليباز الذي يتم اعتباره ، يمكن أن تكون هذه بروتينات قابلة للذوبان أو بروتينات غشائية متكاملة ، والتي تحدد بشكل كبير خصائص تسلسل الأحماض الأمينية وترتيباتها الهيكلية.

تحتوي بعض هذه الإنزيمات على مواقع محددة في بنيتها لربط الكاتيونات ثنائية التكافؤ مثل الكالسيوم ، والتي يبدو أن لها أدوارًا مهمة في نشاطها التحفيزي.

يتم تصنيع العديد من هذه الإنزيمات على شكل زيموجينات (سلائف غير نشطة) والتي تتطلب عمل تحلل الإنزيمات الأخرى لتنشيطها. يتم تنظيم نشاطها من خلال العديد من العوامل الخلوية.

المميزات

تتمثل الوظيفة الأكثر بروزًا لأنزيمات الفسفوليباز في تحلل الدهون الفسفورية الغشائية ، إما لأغراض الاتصال الهيكلية أو الأيضية أو داخل الخلايا.

بالإضافة إلى وظائف التحلل هذه ، يمكن أن يكون لهذه الإنزيمات إجراءات مهمة في عمليات تخليق حيوي معينة ، لأنها تؤدي مهام "إعادة التشكيل" عندما تعمل بالتآزر مع بروتينات ناقل أسيل أخرى لتعديل الهيكل العظمي للأحماض الدهنية لمختلف الفوسفوليبيدات.

من بين عمليات التخليق الحيوي المعتمدة على الفوسفوليباز التي تم وصفها إنتاج حمض الأراكيدونيك ، والتخليق الحيوي للبروستاجلاندين والبروستاسيلينات والثرموبوكسانات وغيرها.

وظائف في التشوير

يشارك Phospholipase C في التحلل المائي لـ phosphatidylinositols ، ويطلق الجزيئات المشتقة من هذه التي لها وظائف مهمة كرسل ثانٍ في العديد من عمليات الاتصال والإشارات داخل الخلايا.

أنواع

هناك مجموعتان رئيسيتان من فسفوليباز: أسيل هيدرولازات و فسفودايستراز. يعتمد التصنيف داخل كل مجموعة على موضع القطع المتحلل بالماء الذي يقومون به على روابط استر المختلفة التي تنضم إلى "قطع" الدهون الفوسفورية التي تعمل عليها.

فهي ليست محددة بدقة فيما يتعلق بنوع الفوسفوليبيد (وفقًا لهوية المجموعة القطبية أو سلاسل الهيدروكربون الخاصة بها) ولكن فيما يتعلق بموضع الروابط في العمود الفقري للغليسيرول 3-فوسفات أو 1،2-دياسيل جلسرين 3- فوسفات.

تنتمي Phospholipases A و B إلى مجموعة الأسيل هيدرولازات ، بينما تنتمي phospholipases C و D إلى phosphodiesterases.

فوسفوليباز أ

هذه المجموعة من phospholipases مسؤولة عن التحلل المائي لاسترات الأسيل المرتبطة بالكربون في الموضعين C-1 و C-2 من جزيء diacylglycerol.

تُعرف Phospholipases A1 بتلك التي تحلل روابط الإستر بين السلسلة الأليفاتية والكربون 1 و A2 ، والتي تحلل روابط الإستر بين السلسلة الأليفاتية والكربون 2 من الجلسرين.

إن Phospholipases A1 هي بشكل عام بروتينات داخل الخلايا ، كبيرة الحجم وترتبط عمومًا بغشاء البلازما. من ناحية أخرى ، فإن Phospholipases A2 عبارة عن بروتينات مستقرة خارج الخلية ، ذات حجم صغير جدًا وقابلة للذوبان في الماء.

كانت أول فسفوليباز الموصوفة تلك من النوع A2 ، والتي تم الحصول عليها من عصائر البنكرياس للثدييات وسم ثعابين الكوبرا.

فوسفوليباز ب

يمكن للأنزيمات التي تنتمي إلى هذه المجموعة أن تحلل روابط الإستر بين أي من سلسلتي الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد (في وضعي C-1 و C-2) ويمكن أن تعمل أيضًا على الليزوفوسفوليبيد.

تم العثور عليها في العديد من أنواع الميكروبات والأوليات وخلايا الثدييات وهي جزء من عوامل الضراوة للعديد من الفطريات المسببة للأمراض.

Phospholipases C و D

الإنزيمات التي تنتمي إلى هذه المجموعة هي المسؤولة عن التحلل المائي للروابط الفوسفوديستر بين جزيء الجلسرين ومجموعة الفوسفات (فوسفوليباز C) التي تنتج 1،2-دياسيل جلسرين ، وبين مجموعة الفوسفات والمجموعة القطبية المرتبطة بها (فوسفوليباز د).) ، وإنتاج الأحماض الفوسفاتيدية.

تمت تنقية Phospholipase C أولاً من وسط المزرعة لأنواع عديدة من البكتيريا ، ولكنه موجود في مجموعة متنوعة من خلايا الثدييات.

تعمل معظم هذه الإنزيمات بشكل تفضيلي على فسفاتيديل كولين ، ولكنها تظهر نشاطًا ضد الفوسفوليبيدات الأخرى مثل فوسفاتيديلينوسيتول.

تمت دراسة Phospholipase D على نطاق واسع في الأنسجة النباتية مثل الملفوف والقطن وبذور الذرة ، إلخ. ومع ذلك ، فقد تم اكتشافه أيضًا في الثدييات وبعض الكائنات الحية الدقيقة. وهي عبارة عن إنزيمات كبيرة ، يزيد وزنها الجزيئي عادة عن 100 كيلو دالتون.

Phospholipases L أو السلس Phospholipases

هذه هي الإنزيمات المسؤولة عن التحلل المائي للأحماض الدهنية المرتبطة بالليزوفوسفوليبيدات (الفوسفوليبيدات التي يعمل عليها الفوسفوليباز أ ، على سبيل المثال ، والتي لها سلسلة أحماض دهنية واحدة متصلة).

تُعرف باسم Phospholipases L1 و Phospholipases L2 اعتمادًا على ذرة الكربون في جزيء الجلسرين الذي تعمل عليه.

تمت تنقية هذه الإنزيمات من العديد من الكائنات الحية الدقيقة ، وسم بعض الحشرات ، وخلايا الحمضات ، والعديد من أنسجة الثدييات المختلفة.

المراجع

1. علولو ، أ ، راهير ، ر. ، أرحب ، ي. ، نويريل ، أ ، وأبو السلام ، أ. (2018). فسفوليباز: نظرة عامة. في J. Walker (محرر) ، Lipases و Phospholipases (الطبعة الثانية ، ص 438). مطبعة هيومانا.
2. دينيس ، إي إيه (1983). فسفوليباز. في الانزيمات المجلد السادس عشر (ص 47). الصحافة الأكاديمية ، وشركة
3. Mackness ، M. ، & Clerc ، M. (1993). الاستراتس والليباز والفوسفوليباز: من التركيب إلى الأهمية السريرية. بوردو: Springer Science + Business Media ، LLC.
4. رون ، دينار (1998). الكيمياء الحيوية. برلنغتون ، ماساتشوستس: نيل باترسون للنشر.
5. van Deenen، L.، & de Haas، G. (1966). فوسفوجليسريد و فسفوليباز. Annu. القس Biochem. ، 35 ، 157-194.