البناء الضوئي: العملية ، الكائنات الحية ، الأنواع ، العوامل والوظائف - مادة الاحياء - 2026

على التمثيل الضوئي هو عملية بيولوجية حيث يتم تحويل أشعة الشمس إلى طاقة كيميائية مخزنة في الجزيئات العضوية. إنها صلة بين الطاقة الشمسية والحياة على الأرض.

من الناحية الأيضية ، يتم تصنيف النباتات على أنها ذاتية التغذية. هذا يعني أنهم لا يحتاجون إلى استهلاك الطعام للبقاء على قيد الحياة ، والقدرة على إنتاجه بأنفسهم من خلال عملية التمثيل الضوئي. جميع النباتات والطحالب وحتى بعض البكتيريا عبارة عن كائنات حية ضوئية تتميز باللون الأخضر للأنسجة أو الهياكل.

التمثيل الضوئي (يسار) والتنفس (يمين). الصورة على اليمين مأخوذة من بي بي سي

تحدث هذه العملية في عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء: مقصورات غشائية تحت خلوية تحتوي على سلسلة من البروتينات والإنزيمات التي تسمح بتطوير تفاعلات معقدة. بالإضافة إلى ذلك ، فهو المكان المادي الذي يتم فيه تخزين الكلوروفيل ، وهو الصباغ الضروري لحدوث عملية التمثيل الضوئي.

المسار الذي يسلكه الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي ، بدءًا من ثاني أكسيد الكربون وينتهي بجزيء السكر ، معروف بتفاصيل رائعة. تم تقسيم المسار تاريخياً إلى طور فاتح ومرحلة مظلمة ، مفصولة مكانياً في البلاستيدات الخضراء.

تحدث المرحلة الضوئية في غشاء البلاستيدات الخضراء الثايلاكويد وتنطوي على تكسير جزيء الماء إلى أكسجين وبروتونات وإلكترونات. يتم نقل الأخير من خلال الغشاء لإنشاء خزان طاقة على شكل ATP و NADPH ، والتي يتم استخدامها في المرحلة التالية.

تحدث المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي في سدى البلاستيدات الخضراء. يتكون من تحويل ثاني أكسيد الكربون (CO ₂) إلى كربوهيدرات ، من خلال إنزيمات دورة كالفين بنسون.

التمثيل الضوئي هو مسار حاسم لجميع الكائنات الحية على الكوكب ، حيث يعمل كمصدر للطاقة الأولية والأكسجين. افتراضيًا ، إذا توقفت عملية التمثيل الضوئي عن العمل ، فإن حدث الانقراض الجماعي لجميع الكائنات الحية "العليا" سيحدث في غضون 25 عامًا فقط.

منظور تاريخى

المصدر: pixabay.com

في السابق كان يعتقد أن النباتات تحصل على طعامها بفضل الدبال الموجود في التربة ، بطريقة مماثلة لتغذية الحيوانات. جاءت هذه الأفكار من فلاسفة قدامى مثل إمبيدوكليس وأرسطو. لقد افترضوا أن الجذور تتصرف مثل الحبال السرية أو "الأفواه" التي تغذي النبات.

تغيرت هذه الرؤية تدريجياً بفضل العمل الجاد لعشرات الباحثين بين القرنين السابع عشر والتاسع عشر ، الذين كشفوا عن أساس عملية التمثيل الضوئي.

بدأت ملاحظات عملية التمثيل الضوئي منذ حوالي 200 عام ، عندما خلص جوزيف بريستلي إلى أن التمثيل الضوئي هو عكس التنفس الخلوي. اكتشف هذا الباحث أن كل الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي ينتج عن طريق النباتات ، من خلال عملية التمثيل الضوئي.

بعد ذلك ، بدأت أدلة قوية في الظهور على الحاجة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس لهذه العملية لتحدث بشكل فعال.

في بداية القرن التاسع عشر ، تم عزل جزيء الكلوروفيل لأول مرة وكان من الممكن فهم كيف يؤدي التمثيل الضوئي إلى تخزين الطاقة الكيميائية.

نجح تنفيذ مناهج رائدة ، مثل قياس العناصر الكيميائية في تبادل الغازات ، في تحديد النشا كمنتج لعملية التمثيل الضوئي. علاوة على ذلك ، كان التمثيل الضوئي أحد الموضوعات الأولى في علم الأحياء التي تمت دراستها من خلال استخدام النظائر المستقرة.

معادلة التمثيل الضوئي

صيغة التمثيل الضوئي

معادلة عامة

كيميائيا ، التمثيل الضوئي هو تفاعل الأكسدة والاختزال حيث تتأكسد بعض الأنواع وتعطي إلكتروناتها لأنواع أخرى يتم تقليلها.

يمكن تلخيص العملية العامة لعملية التمثيل الضوئي في المعادلة التالية: H ₂ O + light + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. حيث يشير مصطلح CH ₂ O (سدس جزيء الجلوكوز) إلى مركبات عضوية تسمى السكريات التي سيستخدمها النبات لاحقًا ، مثل السكروز أو النشا.

مرحلة الضوء والظلام

يمكننا تقسيم هذه المعادلة إلى معادلتين أكثر تحديدًا لكل مرحلة من مراحل التمثيل الضوئي: مرحلة الضوء والمرحلة المظلمة.

ونحن نمثل المرحلة الخفيفة على النحو التالي: 2H ₂ O + ضوء → O2 + 4H ⁺ + 4E ^-. وبالمثل ، فإن المرحلة المظلمة تتضمن العلاقة التالية: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

الطاقة الحرة (Δ G °) لهذه التفاعلات هي: +479 kJ · mol ^- 1 ، +317 kJ · mol ^{−1 ،} و +162 kJ · mol ⁻¹ ، على التوالي. كما هو مقترح من قبل الديناميكا الحرارية ، فإن العلامة الإيجابية لهذه القيم تترجم إلى متطلبات الطاقة وتسمى العملية endergonic.

من أين يحصل كائن التمثيل الضوئي على هذه الطاقة لتحدث التفاعلات؟ من ضوء الشمس.

وتجدر الإشارة إلى أنه ، على عكس عملية التمثيل الضوئي ، فإن التنفس الهوائي هو عملية طاردة للطاقة - وفي هذه الحالة تكون قيمة ΔG ° مصحوبة بعلامة سلبية - حيث يتم استخدام الطاقة المنبعثة من قبل الكائن الحي. لذلك ، فإن المعادلة هي: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

أين يحدث ذلك؟

في معظم النباتات ، يكون العضو الرئيسي الذي تحدث فيه العملية في الورقة. في هذه الأنسجة ، نجد هياكل كروية صغيرة تسمى الثغور تتحكم في دخول وخروج الغازات.

يمكن أن تحتوي الخلايا التي تتكون منها الأنسجة الخضراء على ما يصل إلى 100 من البلاستيدات الخضراء بداخلها. تتكون هذه الحجيرات من غشاءين خارجيين ومرحلة مائية تسمى السدى حيث يوجد نظام غشاء ثالث: الثايلاكويد.

العملية (مراحل)

مرحلة الضوء

يبدأ التمثيل الضوئي بالتقاط الضوء بواسطة الصبغة الأكثر وفرة على كوكب الأرض: الكلوروفيل. يؤدي امتصاص الضوء إلى إثارة الإلكترونات إلى حالة طاقة أعلى - وبالتالي تحويل الطاقة من الشمس إلى طاقة كيميائية محتملة.

في غشاء الثايلاكويد ، يتم تنظيم أصباغ التمثيل الضوئي في مركزات ضوئية تحتوي على مئات من جزيئات الصبغة التي تعمل كهوائي يمتص الضوء وينقل الطاقة إلى جزيء الكلوروفيل ، الذي يسمى "مركز التفاعل".

يتكون مركز التفاعل من بروتينات غشاء مرتبطة بالسيتوكروم. ينقل هذا الإلكترونات إلى جزيئات أخرى في سلسلة نقل الإلكترون عبر سلسلة من بروتينات الغشاء. تقترن هذه الظاهرة بتوليف ATP و NADPH.

تشارك البروتينات

يتم تنظيم البروتينات في مجمعات مختلفة. اثنان منهم هما نظامان ضوئيان I و II ، وهما مسؤولان عن امتصاص الضوء ونقله إلى مركز التفاعل. المجموعة الثالثة تتكون من مركب السيتوكروم bf.

يتم استخدام الطاقة التي ينتجها التدرج البروتوني بواسطة المركب الرابع ، سينثيز ATP ، الذي يقرن تدفق البروتونات بتوليف ATP. لاحظ أن أحد الاختلافات الأكثر صلة فيما يتعلق بالتنفس هو أن الطاقة لا تتحول فقط إلى ATP ، ولكن أيضًا إلى NADPH.

أنظمة الصور

يتكون النظام الضوئي الأول من جزيء الكلوروفيل مع ذروة امتصاص تبلغ 700 نانومتر ، لذلك يطلق عليه P ₇₀₀. وبالمثل ، فإن ذروة امتصاص النظام الضوئي الثاني هي 680 ، ويختصر P ₆₈₀.

مهمة نظام الصور الأول هي إنتاج NADPH ومهمة النظام الضوئي الثاني هي تخليق ATP. الطاقة التي يستخدمها النظام الضوئي الثاني تأتي من انهيار جزيء الماء ، وإطلاق البروتونات وإنشاء تدرج جديد عبر غشاء الثايلاكويد.

يتم نقل الإلكترونات المشتقة من الانكسار إلى مركب قابل للذوبان في الدهون: plastoquinone ، والذي يحمل الإلكترونات من النظام الضوئي II إلى مجمع السيتوكروم bf ، مما يولد ضخًا إضافيًا للبروتونات.

من النظام الضوئي الثاني ، تمر الإلكترونات إلى البلاستوسيانين والنظام الضوئي الأول ، الذي يستخدم الإلكترونات عالية الطاقة لتقليل NADP ⁺ إلى NADPH. تصل الإلكترونات في النهاية إلى ferrodoxin وتولد NADPH.

التدفق الدوري للإلكترونات

هناك مسار بديل حيث لا يتضمن تخليق ATP تخليق NADPH ، بشكل عام لتوفير الطاقة لعمليات التمثيل الغذائي اللازمة. لذلك فإن قرار إنشاء ATP أو NADPH يعتمد على الاحتياجات اللحظية للخلية.

تتضمن هذه الظاهرة تخليق ATP بواسطة نظام ضوئي I لا يتم نقل الإلكترونات إلى NADP ⁺ ، ولكن إلى مركب السيتوكروم bf ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج إلكتروني.

يعيد البلاستوسيانين الإلكترونات إلى النظام الضوئي الأول ، ويكمل دورة النقل ويضخ البروتونات في مركب السيتوكروم bf.

أصباغ أخرى

ليس الكلوروفيل هو الصباغ الوحيد الذي تمتلكه النباتات ، فهناك أيضًا ما يسمى "الأصباغ الإضافية" ، بما في ذلك الكاروتينات.

في المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي ، يحدث إنتاج عناصر يحتمل أن تكون ضارة بالخلية ، مثل "الأكسجين المفرد". الكاروتينات مسؤولة عن منع تكوين المركب أو منعه من إتلاف الأنسجة.

هذه الأصباغ هي ما نلاحظه في الخريف ، عندما تفقد الأوراق لونها الأخضر وتتحول إلى اللون الأصفر أو البرتقالي ، لأن النباتات تفسد الكلوروفيل للحصول على النيتروجين.

المرحلة المظلمة

الهدف من هذه العملية الأولية هو استخدام طاقة الشمس لإنتاج NADPH (نيكوتيناميد-أدينين-ثنائي النوكليوتيد-فوسفات أو "تقليل الطاقة") و ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات ، أو "عملة الطاقة للخلية"). سيتم استخدام هذه العناصر في المرحلة المظلمة.

قبل وصف الخطوات البيوكيميائية المتضمنة في هذه المرحلة ، من الضروري توضيح أنه على الرغم من أن اسمها هو "المرحلة المظلمة" ، إلا أنها لا تحدث بالضرورة في الظلام الدامس. تاريخيًا ، حاول المصطلح الإشارة إلى استقلالية النور. بمعنى آخر ، يمكن أن تحدث المرحلة في وجود أو عدم وجود الضوء.

ومع ذلك ، نظرًا لأن المرحلة تعتمد على التفاعلات التي تحدث في مرحلة الضوء - والتي تتطلب الضوء - فمن الصحيح الإشارة إلى هذه السلسلة من الخطوات على أنها تفاعلات كربون.

دورة كالفين

في هذه المرحلة ، تحدث دورة كالفن أو مسار ثلاثي الكربون ، وهو مسار كيميائي حيوي وصفه الباحث الأمريكي ملفين كالفين في عام 1940. حصل اكتشاف الدورة على جائزة نوبل في عام 1961.

بشكل عام، يتم وصف ثلاث مراحل الأساسية للدورة: لكرسلة من CO ₂ متقبل ، والحد للفسفوغليسرات 3 وتجديد CO ₂ متقبل.

تبدأ الدورة بدمج أو "تثبيت" ثاني أكسيد الكربون. يقلل الكربون إلى الكربوهيدرات ، من خلال إضافة الإلكترونات ، ويستخدم NADPH كقوة مختزلة.

في كل منعطف ، تتطلب الدورة دمج جزيء ثاني أكسيد الكربون ، والذي يتفاعل مع الريبولوز ثنائي الفوسفات ، ويولد مركبين من ثلاثة كربون يتم تقليلهما وتجديد جزيء الريبولوز. ينتج عن ثلاث دورات من الدورة جزيء فوسفات glyceralhyde.

لذلك ، لتوليد سكر من ستة كربون مثل الجلوكوز ، يلزم إجراء ست دورات.

كائنات التمثيل الضوئي

تظهر قدرة الكائنات الحية على التمثيل الضوئي في مجالين يتكونان من البكتيريا وحقيقيات النوى. بناءً على هذا الدليل ، فإن الأفراد الذين يشكلون المجال البدائي يخلون من هذا المسار الكيميائي الحيوي.

ظهرت كائنات التمثيل الضوئي منذ ما يقرب من 3.2 إلى 3.5 مليار سنة على شكل ستروماتوليت منظمة مماثلة للبكتيريا الزرقاء الحديثة.

منطقيا ، لا يمكن التعرف على كائن التمثيل الضوئي على هذا النحو في السجل الأحفوري. ومع ذلك ، يمكن إجراء الاستدلالات مع الأخذ في الاعتبار التشكل أو السياق الجيولوجي.

فيما يتعلق بالبكتيريا ، يبدو أن القدرة على أخذ ضوء الشمس وتحويله إلى سكريات منتشرة على نطاق واسع في مختلف شعب ، على الرغم من عدم وجود نمط تطور واضح.

تم العثور على الخلايا الضوئية الأكثر بدائية في البكتيريا. لديهم صبغة جرثومية كلوروفيل ، وليس كلوروفيل نبات أخضر معروف.

تشمل المجموعات البكتيرية الضوئية ، البكتيريا الزرقاء ، والبكتيريا الأولية ، والبكتيريا الخضراء الكبريتية ، والثبات ، والصور الضوئية الخيطية ، والبكتيريا الحمضية.

أما بالنسبة للنباتات ، فجميعها لديها القدرة على التمثيل الضوئي. في الواقع ، إنها الميزة الأكثر تميزًا لهذه المجموعة.

أنواع التمثيل الضوئي

التمثيل الضوئي المؤكسد وغير المؤكسد

يمكن تصنيف التمثيل الضوئي بطرق مختلفة. يأخذ التصنيف الأول في الاعتبار ما إذا كان الكائن الحي يستخدم الماء لتقليل ثاني أكسيد الكربون. وهكذا ، لدينا كائنات عضوية ضوئية أكسجينية ، والتي تشمل النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء.

على النقيض من ذلك ، عندما لا يستخدم الجسم الماء ، يطلق عليه اسم كائنات التمثيل الضوئي غير المؤكسدة. تشمل هذه المجموعة البكتيريا الخضراء والأرجوانية ، على سبيل المثال أجناس الكلوروبيوم والكروماتيوم ، والتي تستخدم الكبريت أو غاز الهيدروجين لتقليل ثاني أكسيد الكربون.

هذه البكتيريا غير قادرة على اللجوء إلى التمثيل الضوئي في وجود الأكسجين ، فهي بحاجة إلى بيئة لاهوائية. لذلك ، لا يؤدي التمثيل الضوئي إلى توليد الأكسجين - ومن هنا جاء الاسم "غير المؤكسد".

أنواع الأيض ج

يمكن أيضًا تصنيف التمثيل الضوئي بناءً على التكيفات الفسيولوجية للنباتات.

في حقيقيات النوى الضوئي، CO ₂ ومن الغلاف الجوي خفضت إلى الكربوهيدرات في دورة كالفين. تبدأ هذه العملية بإنزيم روبيكو (ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase) والمركب المستقر الأول المكون هو 3-phosphoglyceric acid ، بثلاثة ذرات كربون.

في ظل ظروف الإجهاد الحراري ، والتي تسمى الإشعاع العالي أو الجفاف ، لا يستطيع إنزيم الروبيكو التفريق بين O ₂ و CO ₂. هذه الظاهرة تقلل بشكل ملحوظ من كفاءة التمثيل الضوئي وتسمى التنفس الضوئي.

لهذه الأسباب ، توجد نباتات ذات عمليات التمثيل الضوئي الخاصة التي تسمح لها بتجنب هذا الإزعاج.

التمثيل الغذائي C4

يهدف التمثيل الغذائي من النوع C ₄ إلى تركيز ثاني أكسيد الكربون. قبل أن تعمل مصانع روبيسكو ، تقوم مصانع C ₄ بإجراء عملية الكربوكسيل الأولى بواسطة PEPC.

لاحظ أن هناك فصل مكاني بين الكربوكسيل اثنين. C ₄ النباتات وتتميز من خلال وجود "كرانز" أو التشريح ولي العهد، التي شكلتها خلايا نسيج الورقة المتوسط وهي الضوئي، على عكس هذه الخلايا في العادي أو C ₃ الضوئي.

في هذه الخلايا ، تحدث عملية الكربوكسيل الأولى بواسطة PEPC ، حيث يتم إنتاج أوكسالو أسيتات ، والذي يتم تقليله إلى مالات. هذا ينتشر إلى الخلية غمد، حيث تحدث عملية نزع الكربوكسيل، وتوليد CO ₂. يستخدم ثاني أكسيد الكربون في الكربوكسيل الثاني الموجه بواسطة rubisco.

التمثيل الضوئي CAM

إن التمثيل الضوئي CAM أو التمثيل الغذائي للحمض للنباتات هو تكيف للنباتات التي تعيش في مناخات شديدة الجفاف وهي نموذجية للنباتات مثل الأناناس وبساتين الفاكهة والقرنفل وغيرها.

يحدث امتصاص ثاني أكسيد الكربون في نباتات الطبابة البديلة في ساعات الليل ، لأن فقدان الماء بسبب فتح الثغور سيكون أقل مما هو عليه في النهار.

CO ₂ يجمع مع PEP، وهو رد فعل يحفزه PEPC، وتشكيل حمض الماليك. يتم تخزين هذا المنتج في الفجوات التي تطلق مضمونها في ساعات الصباح، ثم يتم decarboxylated وبين CO ₂ يدير لإدراجها في دورة كالفين.

العوامل المشاركة في التمثيل الضوئي

ومن بين العوامل البيئية التي تدخل في كفاءة التمثيل الضوئي، وفيما يلي تبرز: المبلغ الحالي للCO ₂ والخفيفة، ودرجة الحرارة، وتراكم المنتجات الضوئي، وكمية الأكسجين وتوافر المياه.

تلعب العوامل الخاصة بالنبات أيضًا دورًا أساسيًا ، مثل العمر وحالة النمو.

تركيز CO ₂ في بيئة منخفضة (لا يتجاوز 0.03٪ من حيث الحجم)، وبالتالي أي تغيير الحد الأدنى له عواقب كبيرة على عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك ، النباتات قادرة فقط على وجود 70 إلى 80٪ من ثاني أكسيد الكربون الموجود.

إذا كان هناك أي قيود من المتغيرات الأخرى المذكورة، نجد أن ذلك الضوئي تعتمد على كمية CO ₂ المتاحة.

وبالمثل ، فإن شدة الضوء أمر بالغ الأهمية. في البيئات منخفضة الكثافة ، ستتفوق عملية التنفس على التمثيل الضوئي. لهذا السبب ، يكون التمثيل الضوئي أكثر نشاطًا في الساعات التي تكون فيها كثافة الشمس عالية ، مثل الساعات الأولى من الصباح.

قد تتأثر بعض النباتات أكثر من غيرها. على سبيل المثال ، تعتبر أعشاب العلف غير حساسة لدرجة الحرارة.

المميزات

التمثيل الضوئي هو عملية حيوية لجميع الكائنات الحية على كوكب الأرض. هذا المسار مسؤول عن دعم جميع أشكال الحياة ، كونه مصدر الأكسجين وقاعدة جميع سلاسل التغذية الموجودة ، لأنه يسهل تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية.

بمعنى آخر ، ينتج التمثيل الضوئي الأكسجين الذي نتنفسه - كما ذكرنا سابقًا ، هذا العنصر هو منتج ثانوي للعملية - والطعام الذي نستهلكه يوميًا. تستخدم جميع الكائنات الحية تقريبًا مركبات عضوية مشتقة من عملية التمثيل الضوئي كمصدر للطاقة.

لاحظ أن الكائنات الهوائية قادرة على استخلاص الطاقة من المركبات العضوية التي تنتجها عملية التمثيل الضوئي فقط في وجود الأكسجين - وهو أيضًا أحد منتجات العملية.

في الواقع ، فإن عملية التمثيل الضوئي قادرة على تحويل عدد متفاقم (200 مليار طن) من ثاني أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية. أما بالنسبة للأكسجين ، فيقدر إنتاجه بنحو 140 مليار طن.

بالإضافة إلى ذلك ، يزودنا التمثيل الضوئي بمعظم الطاقة (حوالي 87٪ من هذا) التي تستخدمها البشرية للبقاء على قيد الحياة ، في شكل وقود ضوئي متحجر.

تطور

أول أشكال الحياة الضوئية

في ضوء التطور ، يبدو أن التمثيل الضوئي عملية قديمة للغاية. هناك قدر كبير من الأدلة التي تضع أصل هذا المسار بالقرب من ظهور الأشكال الأولى للحياة.

فيما يتعلق بأصل حقيقيات النوى ، هناك أدلة دامغة تقترح التعايش الداخلي باعتباره التفسير الأكثر منطقية لهذه العملية.

وهكذا ، فإن الكائنات الحية التي تشبه البكتيريا الزرقاء يمكن أن تصبح بلاستيدات خضراء ، وذلك بفضل العلاقات التكافلية الداخلية مع بدائيات النوى الأكبر. لهذا السبب ، نشأ الأصل التطوري لعملية التمثيل الضوئي في المجال البكتيري ويمكن توزيعه بفضل الأحداث الضخمة والمتكررة لنقل الجينات الأفقي.

دور الأكسجين في التطور

ليس هناك شك في أن تحويل الطاقة للضوء من خلال عملية التمثيل الضوئي قد شكل البيئة الحالية لكوكب الأرض. يُنظر إلى التمثيل الضوئي على أنه ابتكار ، فقد أثرى الغلاف الجوي بالأكسجين وأحدث ثورة في طاقة أشكال الحياة.

عندما الإفراج عن O _{بدأ 2} من الكائنات الضوئي الأولى، وربما الذائبة في مياه المحيطات، إلى أن المشبعة. بالإضافة إلى ذلك ، كان الأكسجين قادرًا على التفاعل مع الحديد ، حيث يترسب على شكل أكسيد الحديد ، والذي يعد حاليًا مصدرًا لا يقدر بثمن للمعادن.

تقدم الأكسجين الزائد إلى الغلاف الجوي ، لتركز أخيرًا هناك. هذه الزيادة الهائلة في تركيز O ₂ لها عواقب مهمة: تلف الهياكل والأنزيمات البيولوجية ، وإدانة العديد من مجموعات بدائيات النوى.

في المقابل ، عرضت مجموعات أخرى تكيفات للعيش في بيئة جديدة غنية بالأكسجين ، شكلتها كائنات حية ضوئية ، ربما البكتيريا الزرقاء القديمة.

المراجع

1. بيرج ، جي إم ، سترير ، إل ، وتيموكزكو ، جي إل (2007). الكيمياء الحيوية. أنا عكس.
2. بلانكينشيب ، ري (2010). التطور المبكر لعملية التمثيل الضوئي. فسيولوجيا النبات ، 154 (2) ، 434-438.
3. كامبل ، إيه ، إن ، آند ريس ، جي بي (2005). مادة الاحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
4. Cooper ، GM ، & Hausman ، RE (2004). الخلية: النهج الجزيئي. ميديسينسكا نكلادا.
5. كورتيس ، هـ ، وشنيك ، أ. (2006). دعوة إلى علم الأحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
6. كورتيس ، هـ ، وشنيك ، أ. (2008). كورتيس. مادة الاحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
7. Eaton-Rye ، JJ ، Tripathy ، BC ، & Sharkey ، TD (محرران). (2011). البناء الضوئي: بيولوجيا البلاستيد وتحويل الطاقة وامتصاص الكربون (المجلد 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott، MF، & Blankenship، RE (2011). تطور التمثيل الضوئي. المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات، 62، 515-548.
9. كولمان ، ج. ، وروم ، كيه إتش (2005). الكيمياء الحيوية: نص وأطلس. عموم أمريكا الطبية Ed.
10. Palade ، GE ، & Rosen ، WG (1986). بيولوجيا الخلية: البحوث الأساسية والتطبيقات. الأكاديميات الوطنية.
11. بوسادا ، جوس (2005). أسس إنشاء المراعي والمحاصيل العلفية. جامعة أنتيوكيا.
12. تعز ، إل ، وزيقر ، إي (2007). فيزياء النبات. جاومي آي