الجلسرين 3 فوسفات: الهيكل والخصائص والوظائف - مادة الاحياء - 2026

و الجلسرين 3-فوسفات هو جزيء الجلسرين وجود السندات استر مع مجموعة الفوسفات وجود وظائف عديدة في التمثيل الغذائي وجزء من biomembranes. يعمل هذا الجزيء كمستقلب لتكوين السكر ، والتخليق الحيوي ثلاثي الجلسرين ، والتخليق الحيوي للرسول الثاني مثل diacylglycerol (DAG).

وظائف أخرى من الجلسرين 3-فوسفات هي التخليق الحيوي للجليسيروفوسفوليبيد ، مثل كارديوليبين ، بلاسمالوجين ، وألكيلاسيل جلسروفوسفوليبيد. بالإضافة إلى ذلك ، يشارك في مكوك يسمح بتجديد NAD ⁺ في العصارة الخلوية.

المصدر: مزاكي

الهيكل والخصائص

الصيغة التجريبية للجليسرول 3-فوسفات هي C ₃ H ₉ O ₆ P ولها ثلاث ذرات كربون. تشكل ذرات الكربون 1 و 3 (C-1 و C-3) مجموعات هيدروكسي ميثيل (-CH2OH) ، بينما تشكل ذرة الكربون 2 (C-2) مجموعة هيدروكسي ميثيلين (-CH2OH). تشكل ذرة الأكسجين في مجموعة هيدروكسي ميثيل C-3 رابطة استر مع مجموعة فوسفات.

هناك مرادفات للجليسرول 3-فوسفات ، مثل 1،2،3-بروبانيتريول ، 1 (فوسفات ثنائي الهيدروجين) و 2،3-ثنائي هيدروكسي بروبيل ثنائي هيدروجين فوسفات ، 3-فوسفوجليسيرول. وزنه الجزيئي 172.07 جم / مول.

تغير طاقة جيبس ​​القياسي (ΔGº) من التحلل المائي لمجموعة الفوسفات في الجلسرين 3-فوسفات هو -9.2 كيلو جول / مول.

يتم تحويل هذا المستقلب إلى وسيط من تحلل السكر. عندما يكون حمل الطاقة الخلوية مرتفعًا ، يتضاءل التدفق من خلال تحلل السكر ويعمل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) كمواد أولية لمسارات التخليق الحيوي.

المميزات

استحداث السكر ومسار فوسفات البنتوز

يعمل الجلسرين كمستقلب للمسارات الابتنائية. لهذا ، يجب تحويله إلى وسيط حال للجلوكوز من خلال خطوتين تتطلبان إنزيمات الجلسرين كيناز و الجلسرين فوسفات ديهيدروجينيز لتشكيل ثنائي هيدروكسي أسيتون - فوسفات الوسيط (DHAP).

يحفز إنزيم الجلسرين كيناز نقل مجموعة الفوسفات من ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات) إلى الجلسرين ، مكونًا الجلسرين 3-فوسفات و ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين). بعد ذلك ، يحفز نازع هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات تفاعل اختزال الأكسدة ، حيث يتأكسد C-2 من الجلسرين 3-فوسفات ، ويفقد إلكترونين.

يتم نقل الإلكترونات من الجلسرين 3-فوسفات (المختزل) إلى NAD ⁺ (مؤكسد) ، مكونًا DHAP (مؤكسد) و NADH (مخفض). DHAP عبارة عن مستقلب وسيط لتحلل السكر يوفر هياكل عظمية كربونية لمسارات الابتنائية ، مثل التخليق الحيوي للجليكوجين والنيوكليوتيدات.

يمكن أن ينتقل الجلوكوز 6-فوسفات الذي يتكون من استحداث السكر إلى التخليق الحيوي للجليكوجين أو إلى مسار فوسفات البنتوز. أثناء التخليق الحيوي للجليكوجين في الكبد ، يتم تحويل الجلوكوز 6 فوسفات إلى جلوكوز 1 فوسفات. خلال مسار فوسفات البنتوز ، يتم تحويل الجلوكوز 6-فوسفات إلى ريبوز 5-فوسفات.

التخليق الحيوي ثلاثي الجلسرين

Triacylglycerols هي دهون محايدة (غير مشحونة) تحتوي على استرات الأحماض الدهنية المرتبطة تساهميًا بالجلسرين. يتم تصنيع Triacylglycerols من إسترات أسيل- CoA الدهنية والجلسرين 3-فوسفات أو DHAP.

تكوين الجلسرين هو التخليق الحيوي الجديد للجلسرين من أوكسالو أسيتات ، باستخدام إنزيمات استحداث السكر. يقوم بيروفات كربوكسيلاز بتحويل البيروفات إلى أوكسالأسيتات ، بينما يقوم الفوسفوينول بيروفات الكربوكسيلاز (PEPCK) بتحويل أوكسالو أسيتات إلى فسفوينول بيروفات ، وهو وسيط حال للجلوكوز.

يواصل Phosphoenolpyruvate مسار تكوين الجلوكوز نحو التخليق الحيوي لـ DHAP ، والذي يتم تحويله إلى الجلسرين بواسطة نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات وفوسفاتيز الذي يحلل مجموعة الفوسفات. يتم استخدام الجلسرين المتشكل بهذه الطريقة في التخليق الحيوي لثلاثي الجلسرين.

خلال فترات الجوع ، يتم إعادة تحلل 30٪ من الأحماض الدهنية التي تدخل الكبد إلى ثلاثي الجلسرين ويتم تصديرها كبروتينات دهنية منخفضة الكثافة (VLDL).

على الرغم من أن الخلايا الشحمية لا تقوم بتكوين السكر ، إلا أنها تمتلك إنزيم فوسفوينول بيروفات كاربوكسيكيناز (PEPCK) ، والذي يشارك في تكوين الجلسرين الضروري للتخليق الحيوي لثلاثي الجلسرين.

شحميات الجلسرين الفوسفورية الشائعة

Glycerophospholipids هي ثلاثي الجلسرين 3-فوسفات ، حيث يكون الفوسفات هو الرأس القطبي. يشكل C-1 و C-2 روابط استر مع أحماض دهنية مشبعة ، مثل بالميتات أو ستيرات ، وحمض دهني أحادي غير مشبع ، مثل أوليات. يتوافق هذا الوصف مع الفوسفاتيدات ، وهو أبسط شحوم فوسفورية الجلسرين.

في أغشية الخلايا حقيقية النواة ، يعمل الفوسفاتيدات كمقدمة لأكثر شحوم الجلسروفوسفول شيوعًا ، وهي فوسفاتيديل كولين ، فسفاتيديل سيرين ، فوسفاتيدي إيثانول أمين ، وفوسفاتيديلينوسيتول.

توزيع الدهون (الجليسيروفوسفوليبيد ، سفينجوفوسفوليبيد ، سفينجوجليكوليبيد ، كوليسترول) في أغشية الخلايا غير منتظم. على سبيل المثال ، الطبقة الأحادية الداخلية لغشاء كرات الدم الحمراء غنية بالجليسيروفوسفوليبيدات ، بينما الطبقة الأحادية الخارجية غنية بالدهون السفينغولية.

تعتبر Glycerophospholipids مهمة لأنها تشارك في إشارات الخلية. من خلال عمل إنزيمات الفوسفوليباز ، مثل phospholipase C ، الذي يكسر رابطة الإستر عند المستوى C-3 من فوسفاتيديلينوسيتول-4،5-ثنائي فوسفات (PPI2) ، جزيئات الإشارة إينوزيتول 1،4،5-ثلاثي الفوسفات و دياسيل جلسرين (DAG).

في كثير من الأحيان ، تحتوي سموم الثعابين على إنزيمات فسفوليباز A2 ، والتي تعمل على تكسير الجليسيروفوسفوليبيد. يتسبب هذا في تلف الأنسجة عن طريق تمزق الأغشية. تعمل الأحماض الدهنية المنبعثة كمنظفات.

أقل شيوعًا من الجلسروفوسفوليبيدات

تحتوي أغشية الخلايا حقيقية النواة على شحميات فوسفورية أخرى مثل كارديوليبين ، بلازمالوجينات وألكيل أسيل جلسروفوسفوليبيد.

كارديوليبين هو فوسفوليبيد تم عزله لأول مرة من أنسجة القلب. يتطلب تركيبه الحيوي جزيئين من فوسفاتيديل جلسرين. تحتوي Plasmalogens على سلاسل هيدروكربونية مرتبطة بالجلسرين C-1 بواسطة رابطة فينيل إيثر. في الثدييات ، 20٪ من الجليسيروفوسفوليبيدات هي بلازماوجينات.

في alkylacylglycerophospholipids ، يتم توصيل بديل ألكيل بـ C-1 من الجلسرين عن طريق ارتباط الأثير. هذه الجلسيروفوسفوليبيدات أقل وفرة من البلازماوجينات.

تجديد NAD

تستخدم عضلات الهيكل العظمي والدماغ وعضلات الحشرات الطائرة مكوك الجلسرين 3-فوسفات. يتكون الجلسرين 3-فوسفات بشكل أساسي من اثنين من نظائر الإنزيم: نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات ونزع هيدروجين بروتين فلافوبروتين.

يحفز نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات أكسدة NADH العصاري الخلوي. يتم إنتاج NADH في تحلل السكر ، في الخطوة التي يتم تحفيزها بواسطة نازعة هيدروجيناز 3-فوسفات (GAPDH). يحفز نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات نقل إلكترونين من NADH (مخفض) إلى ركيزة فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (مؤكسد).

منتجات تحفيز نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات هي NAD ⁺ (مؤكسد) و 3-فوسفات الجلسرين (مخفض). يتأكسد الأخير بواسطة نازعة هيدروجين بروتين فلافوبروتين الموجود في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. بهذه الطريقة ، يتم إعادة تدوير DHAP.

نازع هيدروجين البروتين الفلافوبروتيني يعطي الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون. وبسبب هذا ، فإن NADH في العصارة الخلوية يخدم في التخليق الحيوي لـ 1.5 جزيء ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة في سلسلة نقل الإلكترون. تجديد NAD ⁺ في العصارة الخلوية يسمح للجلوكوز بالاستمرار. يستخدم GAPDH NAD ⁺ كركيزة.

المراجع

1. Berg، JM، Tymoczco، JL، Stryer، L. 2015. الكيمياء الحيوية: دورة قصيرة. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
2. لوديش ، إتش ، بيرك ، أ. ، زيبورسكي ، إس إل ، ماتسوداريا ، بي ، بالتيمور ، دي ، دارنيل ، ج. 2003. البيولوجيا الخلوية والجزيئية. افتتاحية Médica Panamericana ، بوينس آيرس.
3. Miesfeld، RL، McEvoy، MM 2017. الكيمياء الحيوية. دبليو دبليو نورتون ، نيويورك.
4. Nelson، DL، Cox، MM 2017. مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
5. Voet، D.، Voet، JG، Pratt، CW 2008. أساسيات الكيمياء الحيوية: الحياة على المستوى الجزيئي. وايلي ، هوبوكين.