و تحلل الهوائية ولا يتم معالجتها أو الهوائية التي تعرف بأنها استخدام الجلوكوز الزائد عن طريق الفسفرة التأكسدية لتشكيل المنتجات "التخمر"، حتى في ظل ظروف تركيزات الأكسجين العالية وعلى الرغم من انخفاض في كفاءة استخدام الطاقة.
يحدث عادةً في الأنسجة ذات معدلات التكاثر العالية ، والتي يكون استهلاكها للجلوكوز والأكسجين مرتفعًا. ومن الأمثلة على ذلك الخلايا السرطانية السرطانية ، وبعض الخلايا الطفيلية في دم الثدييات وحتى الخلايا في بعض مناطق دماغ الثدييات.
مسار حال السكر (المصدر: عبر ويكيميديا كومنز)
يتم الحفاظ على الطاقة المستخرجة من خلال هدم الجلوكوز في شكل ATP و NADH ، والتي تستخدم في اتجاه مجرى النهر في مسارات التمثيل الغذائي المختلفة.
أثناء التحلل الهوائي ، يتم توجيه البيروفات نحو دورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون ، ولكن تتم معالجتها أيضًا من خلال مسار التخمير لتجديد NAD + دون إنتاج إضافي لـ ATP ، والذي ينتهي بتكوين اللاكتات.
يحدث تحلل السكر الهوائي أو اللاهوائي بشكل أساسي في العصارة الخلوية ، باستثناء الكائنات الحية مثل المثقبيات ، التي تمتلك عضيات تحلل السكر متخصصة تُعرف باسم الجليكوزومات.
يعتبر تحلل السكر أحد أشهر مسارات التمثيل الغذائي. تمت صياغته بالكامل في ثلاثينيات القرن الماضي من قبل Gustav Embden و Otto Meyerhof ، اللذان درسا المسار في خلايا العضلات الهيكلية. ومع ذلك ، فقد عُرف تحلل السكر الهوائي باسم تأثير واربورغ منذ عام 1924.
تفاعلات
يحدث الهدم الهوائي للجلوكوز في عشر خطوات محفزة إنزيمياً. يعتبر العديد من المؤلفين أن هذه الخطوات مقسمة إلى مرحلة استثمار الطاقة ، والتي تهدف إلى زيادة محتوى الطاقة الحرة في الوسطاء ، وأخرى لاستبدال واكتساب الطاقة على شكل ATP.
مرحلة الاستثمار في الطاقة
1-فسفرة الجلوكوز إلى الجلوكوز 6-فوسفات المحفز بهكسوكيناز (HK). في هذا التفاعل ، يتم عكس جزيء واحد من ATP لكل جزيء جلوكوز ، والذي يعمل كمانح لمجموعة الفوسفات. ينتج الجلوكوز 6-فوسفات (G6P) و ADP ، والتفاعل لا رجوع فيه.
يتطلب الإنزيم بالضرورة تكوين Mg-ATP2- كامل لتشغيله ، ولهذا السبب يتطلب أيونات المغنيسيوم.
2-إيزومرة G6P إلى فركتوز 6 فوسفات (F6P). لا ينطوي على إنفاق الطاقة وهو تفاعل قابل للعكس يتم تحفيزه بواسطة إيزوميراز الفوسفوجلوكوز (PGI).
3-فسفرة F6P إلى الفركتوز 1،6-بيسفوسفات محفز بواسطة فسفوفركتوكيناز -1 (PFK-1). يتم استخدام جزيء ATP كمانح لمجموعة الفوسفات ومنتجات التفاعل هي F1،6-BP و ADP. بفضل قيمته ∆G ، فإن هذا التفاعل لا رجوع فيه (تمامًا مثل التفاعل 1).
4-التحلل التحفيزي لـ F1،6-BP إلى فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP) ، الحالة الكيتونية ، و جليسيرالديهيد 3-فوسفات (GAP) ، جرعة ألدوز. إن إنزيم الألدولاز مسؤول عن تكاثف ألدول القابل للعكس.
5-Triose phosphate isomerase (TIM) مسؤول عن التحويل البيني لفوسفات ثلاثي الفوسفات: DHAP و GAP ، بدون مدخلات طاقة إضافية.
مرحلة استعادة الطاقة
يتأكسد 1-GAP بواسطة glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) ، والذي يحفز نقل مجموعة الفوسفات إلى GAP لتشكيل 1،3-bisphosphoglycerate. في هذا التفاعل ، يتم تقليل جزيئين من NAD + لكل جزيء من الجلوكوز ، ويتم استخدام جزيئين من الفوسفات غير العضوي.
يمر كل NADH ينتج عبر سلسلة نقل الإلكترون ويتم تصنيع 6 جزيئات ATP بواسطة الفسفرة المؤكسدة.
ينقل 2-Phosphoglycerate kinase (PGK) مجموعة الفوسفوريل من 1.3-bisphosphoglycerate إلى ADP ، مكونًا اثنين من ATP وجزيئين من 3-فوسفوجليسيرات (3PG). تُعرف هذه العملية باسم الفسفرة على مستوى الركيزة.
يتم استبدال جزيئي ATP المستهلكين في تفاعلات HK و PFK بـ PGK في هذه الخطوة من المسار.
يتم تحويل 3-3PG إلى 2PG بواسطة طفرة الفوسفوجليسيرات (PGM) ، والتي تحفز إزاحة مجموعة الفسفوريل بين الكربون 3 و 2 من الجلسرات في خطوتين قابلتين للعكس. أيون المغنيسيوم مطلوب أيضًا بواسطة هذا الإنزيم.
4-تفاعل التجفيف المحفز بواسطة enolase يحول 2PG إلى phosphoenolpyruvate (PEP) في تفاعل لا يتطلب استثمارًا في الطاقة ، ولكنه يولد مركبًا ذو إمكانات طاقة أكبر لنقل مجموعة الفوسفات لاحقًا.
5- أخيرًا ، يحفز بيروفات كيناز (PYK) نقل مجموعة الفوسفوريل في PEP إلى جزيء ADP ، مع ما يصاحب ذلك من إنتاج البيروفات. يتم استخدام جزيئين ADP لكل جزيء جلوكوز ويتم إنشاء جزيئين من ATP. يستخدم PYK أيونات البوتاسيوم والمغنيسيوم.
وبالتالي ، فإن إجمالي إنتاج الطاقة لتحلل السكر هو جزيئين من ATP لكل جزيء من الجلوكوز يدخل المسار. في ظل الظروف الهوائية ، يتضمن التحلل الكامل للجلوكوز الحصول على ما بين 30 و 32 جزيءًا من ATP.
مصير وسيطة حال السكر
بعد تحلل السكر ، يخضع البيروفات لنزع الكربوكسيل ، وينتج ثاني أكسيد الكربون ويتبرع بمجموعة الأسيتيل إلى أنزيم أسيتيل أ ، والذي يتأكسد أيضًا إلى ثاني أكسيد الكربون في دورة كريبس.
يتم نقل الإلكترونات المنبعثة خلال هذه الأكسدة إلى الأكسجين من خلال تفاعلات الجهاز التنفسي المتقدرية ، والتي تؤدي في النهاية إلى تخليق ATP في هذه العضية.
أثناء التحلل الهوائي ، تتم معالجة البيروفات الزائدة الناتجة عن طريق إنزيم نازع هيدروجين اللاكتات ، والذي يشكل اللاكتات ويجدد جزءًا من NAD + الخطوات المستهلكة في تحلل السكر ، ولكن بدون تكوين جزيئات ATP جديدة.
آلية اللاكتات ديهيدروجينيز (المصدر: Jazzlw عبر ويكيميديا كومنز)
بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام البيروفات في عمليات الابتنائية التي تؤدي إلى تكوين الأحماض الأمينية ألانين ، على سبيل المثال ، أو يمكن أن تعمل أيضًا كهيكل عظمي لتخليق الأحماض الدهنية.
مثل البيروفات ، المنتج النهائي لتحلل السكر ، فإن العديد من وسيطات التفاعل تخدم وظائف أخرى في المسارات التقويضية أو الابتنائية المهمة للخلية.
هذه هي حالة الجلوكوز 6-فوسفات ومسار فوسفات البنتوز ، حيث يتم الحصول على وسيط الريبوز الموجود في الأحماض النووية.
المراجع
- أكرم ، م. (2013). مراجعة مصغرة حول تحلل السكر والسرطان. J. إلغاء. تعليم ، 28 ، 454-457.
- Esen، E.، & Long، F. (2014). التحلل الهوائي في بانيات العظم. جمهورية كور Osteoporos ، 12 ، 433-438.
- Haanstra ، JR ، González-Marcano ، EB ، Gualdrón-López ، M. ، & Michels ، PAM (2016). التكاثر الحيوي وصيانة وديناميكيات الجليكوزومات في طفيليات المثقبيات. Biochimica et Biophysica Acta - أبحاث الخلايا الجزيئية ، 1863 (5) ، 1038-1048.
- جونز ، دبليو ، وبيانكي ، ك. (2015). التحلل الهوائي: ما بعد الانتشار. الحدود في علم المناعة ، 6 ، 1-5.
- Kawai، S.، Mukai، T.، Mori، S.، Mikami، B.، & Murata، K. (2005). الفرضية: الهياكل والتطور وأسلاف كينازات الجلوكوز في عائلة هيكسوكيناز. مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية ، 99 (4) ، 320-330.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).