- تصنيف
- جليكوجليسيروليبيد
- جلوكوسفينجوليبيدات
- جليكوفوسفاتيديلينوسيتول
- بناء
- جليكوجليسيروليبيدات
- جلوكوسفينجوليبيدات
- جليكوفوسفاتيديلينوسيتول
- مصنع جليكوليبيدات
- الجليكوليبيدات البكتيرية
- المميزات
- المراجع
و السكرية هي غشاء الكربوهيدرات والدهون في مجموعات رئيس القطبية بهم. إنها تمثل التوزيع غير المتماثل بين دهون الغشاء ، لأنها توجد حصريًا في الطبقة الأحادية الخارجية لأغشية الخلايا ، وهي وفيرة بشكل خاص في غشاء البلازما.
مثل معظم الدهون الغشائية ، تحتوي الجليكوليبيدات على منطقة كارهة للماء تتكون من ذيول هيدروكربونية قطبية ، ومنطقة رأس أو قطبية ، والتي يمكن أن تتكون من فئات مختلفة من الجزيئات ، اعتمادًا على الجليكوليبيد المعني.
التخطيط العام للجليكوليبيد (المصدر: Wpcrosson عبر ويكيميديا كومنز)
يمكن العثور على الدهون السكرية في الكائنات وحيدة الخلية مثل البكتيريا والخميرة ، وكذلك في الكائنات الحية المعقدة مثل الحيوانات والنباتات.
في الخلايا الحيوانية ، تتكون الجليكوليبيدات في الغالب من هيكل عظمي سفينجوزين ، بينما في النباتات ، يتطابق النوعان الأكثر شيوعًا مع الديجليسيريدات ومشتقات حمض السلفونيك. يوجد في البكتيريا أيضًا جليكوزيل الجليكوزيل ومشتقات السكريات المؤكسدة.
في النباتات ، تتركز الجليكوليبيدات في أغشية البلازما الخضراء ، بينما تتواجد بكثرة في غشاء البلازما في الحيوانات. جنبا إلى جنب مع البروتينات السكرية والبروتيوغليكان ، تشكل الدهون السكرية جزءًا مهمًا من جلايكوكاليكس ، وهو أمر بالغ الأهمية للعديد من العمليات الخلوية.
تميل الجليكوليبيدات ، خاصة تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية ، إلى الارتباط مع بعضها البعض من خلال الروابط الهيدروجينية بين شقوق الكربوهيدرات الخاصة بهم ، وبواسطة قوى فان دير فالس بين سلاسل الأحماض الدهنية الخاصة بهم. توجد هذه الدهون في الهياكل الغشائية المعروفة باسم أطواف الدهون ، والتي لها وظائف متعددة.
تتنوع وظائف الجليكوليبيدات ، ولكن في حقيقيات النوى يكون موقعها على الوجه الخارجي لغشاء البلازما وثيق الصلة من وجهات نظر متعددة ، خاصة في عمليات الاتصال والالتصاق وتمايز الخلايا.
تصنيف
الجليكوليبيدات عبارة عن مركبات جليكوكونجة تشكل مجموعة غير متجانسة جدًا من الجزيئات ، السمة المشتركة لها هي وجود بقايا السكريد المرتبطة بروابط غلوكوسيدية بشق مسعور ، والذي يمكن أن يكون أسيل جلسرين أو سيراميد أو فوسفات برينيل.
يعتمد تصنيفها على الهيكل الجزيئي الذي يمثل الجسر بين المنطقة القطبية والكارهة للماء. وبالتالي ، بناءً على هوية هذه المجموعة ، لدينا:
جليكوجليسيروليبيد
تحتوي هذه الجليكوليبيدات ، مثل الجليسيروليبيدات ، على دياسيل جلسرين أو العمود الفقري أحادي ألكيل أحادي أسيل جلسرين الذي ترتبط به بقايا السكر بواسطة روابط غلوكوزيدية.
الجليكوجليسيروليبيدات موحدة نسبيًا من حيث تركيبتها الكربوهيدراتية ، ويمكن العثور على مخلفات الجلاكتوز أو الجلوكوز في بنيتها ، والتي يتبع تصنيفها الرئيسي منها ، وهي:
- Galacto glycerolipids: تحتوي على بقايا الجالاكتوز في جزء الكربوهيدرات. تتكون المنطقة الكارهة للماء من جزيء دياسيل جلسرين أو ألكيل أسيل جلسرين.
- Gluco Glycerolipids: تحتوي على بقايا جلوكوز في رأسها القطبي وتتكون المنطقة الكارهة للماء فقط من ألكيل أسيل جلسرين.
- سلفو جليسيروليبيدات: يمكن أن تكون إما جلاكتو-جليسيروليبيدات أو جلوكوز جليسيروليبيدات مع كربونات مرتبطة بمجموعات كبريتات ، والتي تمنحها خاصية "حمضية" وتميزها عن الجليكوجليسيروليبيدات المحايدة (جلاكتو- وغليسيروليبيدات).
جلوكوسفينجوليبيدات
تحتوي هذه الدهون كجزيء "هيكلي" على جزء سيراميد يمكن أن يحتوي على جزيئات مختلفة من الأحماض الدهنية.
إنها دهون شديدة التغير ، ليس فقط من حيث تكوين سلاسلها الكارهة للماء ، ولكن أيضًا فيما يتعلق بمخلفات الكربوهيدرات في رأسها القطبي. توجد بكثرة في العديد من أنسجة الثدييات.
يعتمد تصنيفها على نوع الاستبدال أو على هوية جزء السكاريد ، بدلاً من المنطقة المكونة من سلاسل كارهة للماء. وفقًا لأنواع الاستبدال ، يكون تصنيف هذه الشحميات السفينجولية كما يلي:
غلوكوسفينجوليبيدات محايدة: تلك التي تحتوي على hexoses و N-acetyl hexosamines و methyl pentoses في جزء السكريد.
الكبريتيدات: هي الجلوكوزفينجوليبيدات التي تحتوي على استرات الكبريتات. إنها مشحونة سالبة وتتوافر بشكل خاص في أغلفة المايلين لخلايا الدماغ. الأكثر شيوعًا لها بقايا الجالاكتوز.
Gangliosides: المعروفة أيضًا باسم sialosyl glycolipids ، وهي تلك التي تحتوي على حمض السياليك ، ولهذا تُعرف أيضًا باسم glycosphingolipids الحمضية.
Phosphoinositido-glycolipids: يتكون الهيكل العظمي من phosphoinositido-ceramides.
جليكوفوسفاتيديلينوسيتول
عادةً ما يتم التعرف عليها كمثبتات ثابتة للبروتينات في طبقة ثنائية الدهون. تتم إضافتها بعد الترجمة إلى النهاية الطرفية C للعديد من البروتينات التي توجد عادةً في مواجهة الوجه الخارجي للغشاء السيتوبلازمي.
وهي تتكون من مركز جلوكان ، وذيل فوسفوليبيد وجزء فوسفويثانولامين يربطها.
بناء
يمكن أن تحتوي شحميات الجليكوليبيدات على شقوق السكريد المرتبطة بالجزيء عن طريق روابط N- أو O-glucosidic ، وحتى من خلال الروابط غير الجلوكوزيدية ، مثل روابط الإستر أو الأميد.
جزء السكاريد متغير بدرجة كبيرة ، ليس فقط في الهيكل ولكن أيضًا في التركيب. يمكن أن يتكون جزء السكاريد هذا من أحادي أو ثنائي أو قليل السكاريد من أنواع مختلفة. يمكن أن تحتوي على سكريات أمينية وحتى سكريات حمضية أو بسيطة أو متفرعة.
فيما يلي وصف موجز للهيكل العام للفئات الرئيسية الثلاث من الجليكوليبيدات:
جليكوجليسيروليبيدات
كما ذكرنا سابقًا ، يمكن أن تحتوي الجليكوجليسيروليبيدات في الحيوانات على مخلفات الجالاكتوز أو الجلوكوز ، سواء كانت فوسفات أم لا. وتتراوح سلاسل الأحماض الدهنية في هذه الدهون بين 16 و 20 ذرة كربون.
في galacto-glycerolipids ، يحدث الاتحاد بين السكر والعمود الفقري الدهني عن طريق روابط β-glucosidic بين C-1 من الجالاكتوز و C-3 من الجلسرين. الكاربونان الآخران من الجلسرين إما أسترة بالأحماض الدهنية أو يتم استبدال C1 بمجموعة ألكيل و C2 بمجموعة أسيل.
عادة ما يتم ملاحظة بقايا جالاكتوز واحدة ، على الرغم من الإبلاغ عن وجود ديجالاكتوغليسيروليبيد. عندما يتعلق الأمر بـ slufogalactoglycerolipid ، عادة ما توجد مجموعة الكبريتات في C-3 من بقايا الجالاكتوز.
تختلف بنية الجلسروليبيد قليلاً ، خاصة فيما يتعلق بعدد مخلفات الجلوكوز ، والتي يمكن أن تصل إلى 8 بقايا مرتبطة ببعضها البعض بواسطة روابط من النوع α (1-6). يرتبط جزيء الجلوكوز الذي يربط العمود الفقري للدهون به برابطة α (1-3).
في sulfoglycoglycerolipids ، يتم توصيل مجموعة الكبريتات بالكربون في الموضع 6 من بقايا الجلوكوز النهائية.
جلوكوسفينجوليبيدات
مثل الشحميات السفينغولية الأخرى ، يُشتق جليكوسفينغوليبيدات من L-serine مكثف بحمض دهني طويل السلسلة يشكل قاعدة سفينغويد تعرف باسم سفينغوزين. عندما يرتبط حمض دهني آخر بالكربون 2 من السفينجوزين ، يتم إنتاج سيراميد ، وهو القاعدة المشتركة لجميع السفينجوليبيدات.
اعتمادًا على نوع sphingolipid ، تتكون هذه من مخلفات D-glucose و D-galactose و N-acetyl-D-galactosamine و N-acetylglucosamine ، بالإضافة إلى حمض السياليك. ربما تكون Gangliosides هي الأكثر تنوعًا وتعقيدًا من حيث تداعيات سلاسل السكاريد قليلة السكاريد.
جليكوفوسفاتيديلينوسيتول
في هذه الجليكوليبيدات يمكن تعديل بقايا مركز الجلوكان (الجلوكوزامين والمانوز) بطرق مختلفة من خلال إضافة مجموعات الفوسفويثانولامين والسكريات الأخرى. يوفر لهم هذا التنوع تعقيدًا هيكليًا كبيرًا وهو أمر مهم لإدخالهم في الغشاء.
مصنع جليكوليبيدات
يتم إثراء البلاستيدات الخضراء في العديد من الطحالب والنباتات العليا بمبيدات الجلاكتوجليسيروليبيدات المحايدة التي لها خصائص مشابهة لتلك الموجودة في الحيوانات. ترتبط أحاديات و digalactolipids β بشق ثنائي الجليسريد ، بينما مشتق من sulfolipids من الجلوكوز ألفا فقط.
الجليكوليبيدات البكتيرية
في البكتيريا ، الجليكوزيل glycerides مشابه من الناحية الهيكلية للفوسفوجليسريد الحيواني ، ولكنه يحتوي على بقايا كربوهيدرات مرتبطة بالجليكوزيل في الموضع 3 من sn-1،2-diglyceride. لا تحتوي مشتقات السكر المؤكسد على الجلسرين بل على الأحماض الدهنية المرتبطة مباشرة بالسكريات.
أكثر بقايا السكاريد شيوعًا بين الجليكوليبيدات البكتيرية هي الجالاكتوز والجلوكوز والمانوز.
المميزات
في الحيوانات ، تلعب الجليكوليبيدات دورًا مهمًا في التواصل الخلوي ، والتمايز والتكاثر ، وتكوين الأورام ، والتنافر الكهربائي (في حالة الجليكوليبيدات القطبية) ، والتصاق الخلية ، من بين أمور أخرى.
يمثل وجودها في العديد من أغشية الخلايا للحيوانات والنباتات والكائنات الحية الدقيقة وظيفتها المهمة ، والتي ترتبط بشكل خاص بخصائص أطواف الدهون متعددة الوظائف.
جزء الكربوهيدرات من جليكوسفينجوليبيد هو أحد العوامل المحددة لاستنباط ومناعة الخلايا التي تحملها. قد تشارك في عمليات التعرف بين الخلايا ، وكذلك في الأنشطة "الاجتماعية" الخلوية.
الجلاكتوغليسيروليبيدات في النباتات ، بالنظر إلى وفرتها النسبية في أغشية النبات ، لها دور مهم في تحديد خصائص الغشاء مثل الاستقرار والنشاط الوظيفي للعديد من بروتينات الغشاء.
يتنوع دور الجليكوليبيدات في البكتيريا أيضًا. بعض الجليكوجليسيروليبيدات مطلوبة لتحسين استقرار الطبقة الثنائية. كما أنها تعمل كسلائف لمكونات الأغشية الأخرى ، كما أنها تدعم النمو في نقص الأكسجين أو نقص الفوسفات.
توجد أيضًا مثبتات GPI أو glucosidylphosphatidylinositols في أطواف الدهون ، وتشارك في نقل الإشارة ، وفي التسبب في العديد من الكائنات الدقيقة الطفيلية وفي اتجاه الغشاء القمي.
يمكن القول بعد ذلك أن الوظائف العامة للجليكوليبيدات ، في كل من النباتات والحيوانات والبكتيريا ، تتوافق مع إنشاء الاستقرار والسيولة في الغشاء ؛ المشاركة في تفاعلات بروتينية دهنية محددة والتعرف على الخلايا.
المراجع
1. عبد الموجود ، إيه إم ، وستيفانوبولوس ج. (2017). الجليكوليبيدات البسيطة للميكروبات: الكيمياء ، النشاط البيولوجي وهندسة التمثيل الغذائي. التكنولوجيا الحيوية التركيبية والنظم ، 1-17.
2. ألبرتس ، ب ، جونسون ، أ ، لويس ، ج. ، مورغان ، د. ، راف ، إم ، روبرتس ، ك. ، ووالتر ، ب. (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس.
3. Ando، T.، Imamura، A.، Ishida، H.، & Kiso، M. (2007). تخليق الجليكوليبيدات. أبحاث الكربوهيدرات ، 797-813.
4. بنسون ، أ. (1964). دهون غشاء النبات. Annu. القس مصنع. فيسيول ، 15 ، 1-16.
5. Bronislaw، L.، Liau، YUNH، & Slomiany، A. (1987). جليكوجليسيروليبيدات حيوانية. Prog. Lipid Res. ، 26 ، 29-51.
6. Holzl، G.، & Dormann، P. (2007). هيكل ووظيفة الجليكوجليسيروليبيدات في النباتات والبكتيريا. Prog. Lipid Res. ، 46 ، 225–243.
7. هونك ، ك. (2013). التخليق الحيوي والوظيفة البيولوجية للسلفوغليكوليبيدات. بروك. JPn. أكاد. سر ب ، 89 (4) ، 129-138.
8. Kanfer، J.، & Hakomori، S. (1983). الكيمياء الحيوية سفينجوليبيد. (D. Hanahan ، محرر) ، كتيب لأبحاث الدهون 3 (الطبعة الأولى).
9. Koynova، R.، & Caffrey، M. (1994). المراحل والتحولات الطورية للجليكوجليسيروليبيدات. كيمياء وفيزياء الدهون ، 69 ، 181-207.
10. لو ، ج. (1960). جليكوليبيدات. المراجعات السنوية ، 29 ، 131-150.
11. Paulick، MG، & Bertozzi، CR (2008). مرساة Glycosylphosphatidylinositol: غشاء مركب - رسو. الكيمياء الحيوية ، 47 ، 6991-7000.