و المغاير هي جزء من لونين (DNA والبروتينات هيستون) المكتظ الصبغيات حقيقية النواة. عادة ما يرتبط بالمناطق "الصامتة" من الجينوم ، أي مع المناطق غير النشطة نسبيًا.
كان هيتز ، في عام 1928 ، أول من ميز نوعين مختلفين من الكروماتين على الكروموسومات حقيقية النواة أثناء الطور البيني ، واصفًا كروماتين حقيقي وكروماتين مغاير على أساس الضغط التفاضلي.
تنظيم الكروماتين في النواة. 1.45.1 ، http://www.stembook.org. عبر ويكيميديا كومنز)
إذا كانت الكروموسومات حقيقية النواة ملطخة عن طريق تقنيات مختلفة ، خاصة بالحمض النووي ، فإن الملاحظات المجهرية تكشف أن هناك مناطق من هذه الهياكل تلطخ بشكل مكثف أكثر من غيرها. تتوافق هذه المناطق مع مناطق فرط ضغط من هيتروكروماتين.
يمكن أن تحدث الصبغة غير المتجانسة للحمض النووي ، أي عبوتها ، في خلية استجابة لعوامل مختلفة ويمكن أن تكون اختيارية أو تأسيسية.
الهيتروكروماتين التأسيسي هو سمة دائمة موروثة بشكل عام ، في حين أن الهيتروكروماتين الاختياري قد يكون أو لا يكون على كروموسوم في أي وقت. أفضل مثال على الهيتروكروماتين التأسيسي هو أحد كروموسومين X في الإناث.
في حقيقيات النوى ، "يخزن" الكروماتين المغاير الجينومات الكبيرة التي تميزها و "يضغط" عليها ، خاصة تلك المناطق التي تتكون من تسلسلات متكررة ، وأجزاء متبقية من الينقولات الرجعية الغازية ، وعناصر قابلة للنقل ، من بين أمور أخرى.
بناء
لا تحتوي الهيتروكروماتين على بنية مختلفة تمامًا عن الكروماتين الأقل كثافة ، الكروماتين الحقيقي.
لفهم هذا ، من المهم أن نتذكر أن الكروموسومات حقيقية النواة تتكون من جزيء DNA المرتبط ببروتينات تسمى الهستونات. ثمانية هيستونات تشكل نواة ثماني النواة تعرف باسم "الجسيم النووي" ، يلتف حولها الحمض النووي.
يحدث ارتباط الحمض النووي ببروتينات الهيستون بفضل التفاعلات الكهروستاتيكية بين الشحنات الإيجابية للمخلفات الأساسية لهذه البروتينات والشحنات السالبة لمجموعات الفوسفات في بنية خيط الحمض النووي.
النواة (المصدر: Nucleosome_structure.png: عمل مشتق من Richard Wheeler (Zephyris) (Nucleosome-2.png): Rekymanto via Wikimedia Commons)
- ثماني الهستونات
يتكون كل ثماني من الهيستونات من رباعي هيستون H3 و H4 ، ومن ثنائيين من الهستونات H2A و H2B ؛ يتم استيعاب حوالي 146 زوجًا أساسيًا من الحمض النووي حول كل نواة من الهيستونات.
النيوكليوسومات "تقترب" من بعضها البعض بفضل مشاركة هيستون أخرى تُعرف باسم هيستون الاتحاد أو الجسر (الرابط ، باللغة الإنجليزية) ، وهو هيستون H1.
ثم يتكون الكروماتين من نيوكليوسومات متتالية تتراكم لتشكل بنية ليفية ذات سماكة أكبر ولكن بطول أقل.
يتميز كل بروتين هيستون بوجود "ذيل" حمض أميني يمكن أن يخضع لتعديلات إنزيمية تساهمية. تم العثور على هذه التعديلات لتؤثر على درجة التعبير أو إسكات الجينات المرتبطة بالنيوكليوسومات ، وكذلك على مستوى ضغط الكروماتين.
على وجه الخصوص ، يتميز الهيتروكروماتين بنقص استلة الهستونات في جميع حقيقيات النوى ، وعن طريق مثيلة هيستون H3 في بقايا ليسين 9 ، فقط لحقيقيات النوى "الأعلى".
تُعرف الإنزيمات المسؤولة عن إجراء هذه التعديلات ، على التوالي ، باسم هيستون ديستيلاسيس و هيستون ميثيل ترانسفيراز.
بالإضافة إلى التعديلات في الهيستونات ، يمكن أيضًا ميثلة الحمض النووي ، مما يؤثر على درجة انضغاط الكروماتين ويتوافق مع الآلية الثانية من آليتين لاجينيتين لتنظيم جينوم حقيقيات النواة.
أين يوجد الهيتروكروماتين؟
يمكن أن تكون الهيتروكروماتين ، كما تمت مناقشته في البداية ، تأسيسية أو اختيارية.
يتواجد الهيتروكروماتين التأسيسي بكثرة في المناطق الجينومية التي تحتوي على كثافة عالية من التسلسلات المتكررة (مثل عناصر الأقمار الصناعية ، على سبيل المثال) ، حيث توجد الكثير من العناصر الصامتة القابلة للنقل ، في المناطق المركزية وفي التيلوميرات.
يقال أنه تأسيسي لأن هذه المناطق من الجينوم تظل مكثفة أو مضغوطة أثناء انقسام الخلية. من ناحية أخرى ، في الخلية غير المنقسمة ، يكون معظم الحمض النووي متماثل اللون ولا يوجد سوى عدد قليل من المناطق المحددة جيدًا من الهيتروكروماتين التأسيسي.
الهيتروكروماتين الاختياري هو الموجود في المواقع التي يتم تنظيمها خلال مراحل التطور المختلفة ؛ لذلك فهو يمثل في الواقع المناطق "المكثفة بشكل عابر" التي يمكن أن تتغير وفقًا للإشارات الخلوية والنشاط الجيني.
المميزات
نظرًا لأن الكروماتين المتغاير جزء مهم من المناطق التيلوميرية والوسطى ، فإنه يمارس وظائف متجاوزة من وجهة نظر انقسام الخلية وحماية النهايات الصبغية.
تعمل Centromeres بنشاط أثناء انقسام الخلية ، مما يسمح للكروموسومات المضاعفة بالتحرك نحو قطبي الخلية المنقسمة ، بينما تظل بقية الجينات غير نشطة ومضغوطة.
إن انضغاط مناطق معينة من الكروموسومات حقيقية النواة مرادف للإسكات الجيني ، لأن حقيقة أن كروماتين مغاير معبأ بكثافة تعني عدم إمكانية وصول آلية النسخ إلى تسلسلات الجينات الأساسية.
بقدر ما يتعلق الأمر بإعادة التركيب ، فإن الكروماتين المتغاير يقمع هذه العملية ، ويحمي سلامة الجينوم عن طريق حظر إعادة التركيب "غير الشرعي" بين تسلسلات الحمض النووي المتكررة المنتشرة في جميع أنحاء الجينوم. هذا مهم بشكل خاص للسيطرة على العناصر القابلة للنقل "الطفيلية" ، والتي يتم إسكاتها عن طريق تحويل لون مغاير.
الوظائف الهيكلية
حتى سنوات قليلة مضت ، كان يُعتقد أن الحمض النووي غير المتجانس هو نوع من "الحمض النووي غير المرغوب فيه" ، حيث لم يجد العلماء وظيفة محددة للتسلسلات المدرجة في هذه المناطق ؛ دعونا نتذكر أن أكثر من 80٪ من الدنا الجينومي للإنسان ، على سبيل المثال ، لا يرمز للبروتينات الخلوية أو جزيئات الرنا ذات الوظائف التنظيمية.
ومع ذلك ، فمن المعروف الآن أن تكوين الحمض النووي غير المتجانس الاختياري له أهمية قصوى لتنظيم العديد من العمليات أثناء تطور ونمو الكائنات الحية ، وأن مناطق الكروماتين المتغايرة التأسيسية تلعب دورًا أساسيًا من وجهة النظر من وجهة نظر هيكلية.
اقترح العديد من المؤلفين أن الهيتروكروماتين قد يكون له وظائف هيكلية على الكروموسومات حقيقية النواة. يعتمد هذا الادعاء على حقيقة أن المناطق غير المتجانسة في كروموسوم معين أجزاء منفصلة منه لها أنماط مختلفة من "النشاط" الجيني.
بعبارة أخرى ، تعمل المناطق غير المتجانسة على أنها "فواصل" بين مختلف المناطق النشطة نسبيًا ، والتي قد تكون ذات أهمية كبيرة من وجهة نظر نسخ الجينات الموجودة هناك.
المراجع
- Griffiths، AJ، Wessler، SR، Lewontin، RC، Gelbart، WM، Suzuki، DT، & Miller، JH (2005). مقدمة في التحليل الجيني. ماكميلان.
- براون ، سو (1966). الهيتروكروماتين. علم، 151 (3709) ، 417-425.
- إلجين ، إس سي ، وجريوال ، سي (2003). الهيتروكروماتين: الصمت من ذهب. علم الأحياء الحالي، 13 (23) ، R895-R898.
- Grewal، SI، & Jia، S. (2007). إعادة النظر في الهيتروكروماتين. مراجعات الطبيعة علم الوراثة، 8 (1) ، 35.
- Grewal، SI، & Moazed، D. (2003). الهيتروكروماتين والتحكم اللاجيني للتعبير الجيني. علم، 301 (5634) ، 798-802.
- هينج ، دبليو (1999). الهيتروكروماتين. كروموسوما ، 108 (1) ، 1-9.