- الخصائص العامة
- الهيكل والتشكيل
- المراكز الليفية
- مكون ليفي كثيف ومكون حبيبي
- منطقة التنظيم النووي
- المميزات
- آلات تشكيل RNA الريبوسوم
- تنظيم الريبوسومات
- نسخ الحمض النووي الريبوزي
- تجميع الريبوسوم
- وظائف أخرى
- النواة والسرطان
- النواة والفيروسات
- المراجع
و نوية هو بنية الخلية لا محدد بواسطة غشاء، كونها واحدة من أكثر المناطق البارزة من النواة. لوحظ كمنطقة أكثر كثافة في النواة وتنقسم إلى ثلاث مناطق: مكون ليفي كثيف ، مركز ليفي ، ومكون حبيبي.
إنها مسؤولة بشكل أساسي عن تخليق وتجميع الريبوسومات ؛ ومع ذلك ، فإن هذا الهيكل له أيضًا وظائف أخرى. تم العثور على أكثر من 700 بروتين داخل النواة لا تشارك في عمليات التكوين الحيوي للريبوسوم. بالطريقة نفسها ، تشارك النواة في تطوير أمراض مختلفة.

كان أول باحث لاحظ منطقة النواة هو F. Fontana في عام 1781 ، أي منذ أكثر من قرنين من الزمان. بعد ذلك ، في منتصف الثلاثينيات ، تمكن مكلينتوك من ملاحظة مثل هذا الهيكل في تجاربه مع زيا ميس. ومنذ ذلك الحين ، ركزت مئات التحقيقات على فهم وظائف وديناميكيات هذه المنطقة من النواة.
الخصائص العامة
النواة هي بنية بارزة تقع داخل نواة الخلايا حقيقية النواة. إنها "منطقة" على شكل كرة ، حيث لا يوجد نوع من الغشاء الحيوي يفصلها عن بقية المكونات النووية.
يمكن رؤيته تحت المجهر كمنطقة فرعية من النواة عندما تكون الخلية في الواجهة.
يتم تنظيمه في مناطق تسمى NORs (لاختصارها في اللغة الإنجليزية: مناطق منظم النواة الكروموسومية) ، حيث توجد التسلسلات التي تشفر الريبوسومات.
توجد هذه الجينات في مناطق محددة من الكروموسومات. في البشر يتم تنظيمها جنبًا إلى جنب في المناطق التابعة للكروموسومات 13 و 14 و 15 و 21 و 22.
في النواة ، يحدث نسخ ومعالجة وتجميع الوحدات الفرعية التي تتكون منها الريبوسومات.
بالإضافة إلى وظيفتها التقليدية ، ترتبط النواة ببروتينات مثبطة للورم ، ومنظمات دورة الخلية وحتى بروتينات من الفيروسات.
بروتينات النوكليولس ديناميكية ، ويبدو أن تسلسلها قد تم حفظه طوال التطور. 30٪ فقط من هذه البروتينات ارتبطت بالتكوين الحيوي للريبوسوم.
الهيكل والتشكيل
تنقسم النواة إلى ثلاثة مكونات رئيسية يمكن تمييزها بالمجهر الإلكتروني: المكون الليفي الكثيف والمركز الليفي والمكون الحبيبي.
بشكل عام ، يحيط به كروماتين مكثف يسمى heterochromatin. في النواة ، تحدث عمليات نسخ الحمض النووي الريبي الريبوزومي ، ومعالجة وتجميع سلائف الريبوسوم.
النواة هي منطقة ديناميكية ، حيث يمكن للبروتينات التي يمكن للمكونات أن ترتبط بها وتنفصل بسرعة عن المكونات النووية ، مما يخلق تبادلًا مستمرًا مع النواة (مادة هلامية داخلية للنواة).
في الثدييات ، يختلف هيكل النواة باختلاف مراحل دورة الخلية. في الطور الأولي ، لوحظ عدم تنظيم النواة وإعادة تجميعها في نهاية العملية الانقسامية. وقد لوحظ الحد الأقصى من نشاط النسخ في النواة في مرحلتي S و G2.
يمكن أن يتأثر نشاط RNA polymerase I بحالات مختلفة من الفسفرة ، وبالتالي يعدل نشاط النواة أثناء دورة الخلية. يحدث الإسكات أثناء الانقسام الفتيلي بسبب الفسفرة لعناصر مختلفة مثل SL1 و TTF-1.
ومع ذلك ، فإن هذا النمط ليس شائعًا في جميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، في الخميرة تكون النواة موجودة - ونشطة - أثناء عملية انقسام الخلية بأكملها.
المراكز الليفية
تقع الجينات التي ترمز إلى الحمض النووي الريبي الريبوزومي في المراكز الليفية. هذه المراكز عبارة عن مناطق واضحة محاطة بمكونات ليفية كثيفة. تتنوع المراكز الليفية من حيث الحجم والعدد ، اعتمادًا على نوع الخلية.
تم وصف نمط معين فيما يتعلق بخصائص المراكز الليفية. تحتوي الخلايا التي تحتوي على نسبة عالية من تخليق الريبوسوم على عدد منخفض من المراكز الليفية ، بينما تحتوي الخلايا ذات الأيض المنخفض (مثل الخلايا الليمفاوية) على مراكز ليفية أكبر.
هناك حالات محددة ، كما هو الحال في الخلايا العصبية ذات التمثيل الغذائي النشط للغاية ، والتي تحتوي نواتها على مركز ليفي عملاق ، مصحوبة بمراكز أصغر أصغر.
مكون ليفي كثيف ومكون حبيبي
يتم تضمين المكون الليفي الكثيف والمراكز الليفية في المكون الحبيبي ، والتي يبلغ قطر الحبيبات منها 15 إلى 20 نانومتر. تحدث عملية النسخ (مرور جزيء الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي ، والذي يعتبر الخطوة الأولى للتعبير الجيني) في حدود المراكز الليفية وفي المكون الليفي الكثيف.
تحدث معالجة الريبوسوم قبل الحمض النووي الريبي في المكون الليفي الكثيف وتمتد العملية إلى المكون الحبيبي. تتراكم النصوص في مكون ليفي كثيف وتقع البروتينات النووية أيضًا في المكون الليفي الكثيف. إنه في هذه المنطقة حيث يحدث تجمع الريبوسومات.
بعد اكتمال عملية تجميع RNA الريبوسوم بالبروتينات اللازمة ، يتم تصدير هذه المنتجات إلى السيتوبلازم.
المكون الحبيبي غني بعوامل النسخ (SUMO-1 و Ubc9 هي بعض الأمثلة). عادة ، تكون النواة محاطة بكروماتين مغاير ؛ يُعتقد أن هذا الحمض النووي المضغوط يلعب دورًا في نسخ الحمض النووي الريبي الريبوزومي.
في الثدييات ، يتم ضغط أو إسكات الحمض النووي الريبوزومي في الخلايا. يبدو أن هذا التنظيم مهم لتنظيم الحمض النووي الريبوزومي ولحماية الاستقرار الجيني.
منطقة التنظيم النووي
في هذه المنطقة (NOR) يتم تجميع الجينات (DNA الريبوزومي) التي ترمز لـ RNA الريبوسوم.
تختلف الكروموسومات التي تتكون منها هذه المناطق باختلاف الأنواع قيد الدراسة. توجد في البشر في المناطق التابعة للكروموسومات acrocentric (يقع السنترومير بالقرب من أحد النهايات) ، وتحديداً في أزواج 13 و 14 و 15 و 21 و 22.
تتكون وحدات DNA الريبوسوم من التسلسل المنسوخ والفاصل الخارجي الضروري للنسخ بواسطة RNA polymerase I.
في محفزات الحمض النووي الريبوزومي ، يمكن تمييز عنصرين: عنصر مركزي وعنصر موجود في المنبع (المنبع).
المميزات
آلات تشكيل RNA الريبوسوم
يمكن اعتبار النواة مصنعًا يحتوي على جميع المكونات اللازمة للتخليق الحيوي لسلائف الريبوسوم.
Ribosomal or ribosomal RNA (ribonucleic acid) ، الذي يشار إليه عادة باسم rRNA ، هو أحد مكونات الريبوسومات ويشارك في تخليق البروتينات. هذا المكون حيوي لجميع سلالات الكائنات الحية.
يرتبط RNA الريبوسوم بمكونات أخرى ذات طبيعة بروتينية. ينتج عن هذا الارتباط الوحدات الفرعية الريبوسومية. يُعطى تصنيف الحمض النووي الريبي الريبوزي عمومًا مصحوبًا بحرف "S" ، والذي يشير إلى وحدات Svedberg أو معامل الترسيب.
تنظيم الريبوسومات
تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين: الكبرى أو الكبيرة والصغيرة أو الثانوية.
RNA الريبوسوم من بدائيات النوى وحقيقيات النوى قابل للتفاضل. في بدائيات النوى ، تكون الوحدة الفرعية الكبيرة 50S وتتكون من 5S و 23S ريبوسوم RNAs ، وبالمثل فإن الوحدة الفرعية الصغيرة هي 30S وتتكون فقط من 16S ريبوسوم RNA.
في المقابل ، تتكون الوحدة الفرعية الرئيسية (60S) من 5S و 5.8S و 28S ريبوسوم RNAs. تتكون الوحدة الفرعية الصغيرة (40S) حصريًا من 18S ريبوسوم RNA.
في النواة توجد الجينات التي ترمز إلى RNAs 5.8S و 18S و 28S الريبوسوم. يتم نسخ هذه RNAs الريبوزومية كوحدة واحدة داخل النواة بواسطة RNA polymerase I. ينتج عن هذه العملية سلائف RNA 45S.
يجب شق سلائف الحمض النووي الريبي الريبوزومي (45S) في مكوناته 18S ، التي تنتمي إلى الوحدة الفرعية الصغيرة (40S) وإلى 5.8S و 28S من الوحدة الفرعية الكبيرة (60S).
يتم تصنيع الحمض النووي الريبي المفقود ، 5S ، خارج النواة ؛ على عكس نظرائها ، يتم تحفيز العملية بواسطة RNA polymerase III.
نسخ الحمض النووي الريبوزي
تحتاج الخلية إلى عدد كبير من جزيئات الحمض النووي الريبي الريبوزومي. هناك نسخ متعددة من الجينات التي ترمز لهذا النوع من الحمض النووي الريبي لتلبية هذه المتطلبات العالية.
على سبيل المثال ، استنادًا إلى البيانات الموجودة في الجينوم البشري ، هناك 200 نسخة لـ 5.8S و 18 S و 28S ribosomal RNAs. بالنسبة لـ 5S ribosomal RNA هناك 2000 نسخة.
تبدأ العملية بـ 45S ribosomal RNA. يبدأ بإزالة المباعد بالقرب من الطرف 5. عند اكتمال عملية النسخ ، تتم إزالة الفاصل المتبقي الموجود في الطرف 3. بعد عمليات الحذف اللاحقة ، يتم الحصول على الحمض النووي الريبي الناضج.
علاوة على ذلك ، تتطلب معالجة الحمض النووي الريبي الريبوسومي سلسلة من التعديلات المهمة في قواعدها ، مثل عمليات المثيلة وتحويل اليوريدين إلى سودوريدين.
بعد ذلك ، تحدث إضافة البروتينات والـ RNA الموجودة في النواة. من بين هذه الحمض النووي الريبي الصغير (pRNA) ، الذي يشارك في فصل الحمض النووي الريبي الريبوسومي في منتجات 18S و 5.8S و 28S.
تمتلك PRNAs متواليات مكملة لـ 18S و 28S ريبوسوم RNAs. لذلك ، يمكنهم تعديل قواعد سلائف الحمض النووي الريبي ، وميثلة مناطق معينة والمشاركة في تكوين بسودوريدين.
تجميع الريبوسوم
يتضمن تكوين الريبوسومات ارتباط RNA الريبوسوم الأم ، جنبًا إلى جنب مع بروتينات الريبوسوم و 5S. يتم نسخ البروتينات المشاركة في العملية بواسطة RNA polymerase II في السيتوبلازم ويجب نقلها إلى النواة.
تبدأ بروتينات الريبوسوم بالارتباط بـ RNAs الريبوزومية قبل حدوث انشقاق 45S ريبوسوم RNA. بعد الانفصال ، تتم إضافة بروتينات الريبوسوم المتبقية و 5S الريبوسوم RNA.
يحدث نضج 18S الريبوسوم RNA أسرع. أخيرًا ، يتم تصدير "الجسيمات السابقة للريبوسومات" إلى السيتوبلازم.
وظائف أخرى
بالإضافة إلى التولد الحيوي للريبوسومات ، وجدت الأبحاث الحديثة أن النواة هي كيان متعدد الوظائف.
تشارك النواة أيضًا في معالجة ونضج أنواع أخرى من الحمض النووي الريبي ، مثل snRNPs (مجمعات البروتين والحمض النووي الريبي التي تتحد مع الحمض النووي الريبي ما قبل الرسول لتشكيل مركب لصق أو لصق) وبعض أنواع الحمض النووي الريبي الانتقالي. ، و microRNAs ، ومجمعات البروتين النووي الأخرى.
من خلال تحليل بروتين النواة ، تم العثور على البروتينات المرتبطة بمعالجة الحمض النووي الريبي قبل الرسول ، والتحكم في دورة الخلية ، وتكرار الحمض النووي وإصلاحه. إن تكوين بروتين النواة ديناميكي ويتغير في ظل ظروف بيئية مختلفة وإجهاد الخلية.
وبالمثل ، هناك سلسلة من الأمراض المرتبطة بالأداء غير الصحيح للنواة. وتشمل هذه فقر الدم Diamond - Blackfan واضطرابات التنكس العصبي مثل مرض الزهايمر ومرض هنتنغتون.
في مرضى الزهايمر ، هناك تغيير في مستويات التعبير عن النواة ، مقارنة بالمرضى الأصحاء.
النواة والسرطان
أظهرت أكثر من 5000 دراسة العلاقة بين تكاثر الخلايا الخبيثة ونشاط النواة.
الهدف من بعض التحقيقات هو تحديد كمية بروتينات النواة لأغراض التشخيص السريري. بمعنى آخر ، الهدف هو تقييم انتشار السرطان باستخدام هذه البروتينات كواسم ، وتحديدًا الوحدات الفرعية B23 والنيوكليولين و UBF و RNA polymerase I.
من ناحية أخرى ، وجد أن بروتين B23 يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتطور السرطان. وبالمثل ، تشارك المكونات النووية الأخرى في تطوير أمراض مثل ابيضاض الدم النخاعي الحاد.
النواة والفيروسات
هناك أدلة كافية تشير إلى أن الفيروسات ، سواء من النباتات والحيوانات ، تحتاج إلى بروتينات نواة لتحقيق عملية النسخ المتماثل. تحدث تغيرات في النواة ، من حيث شكلها وتكوينها البروتيني ، عندما تتعرض الخلية لعدوى فيروسية.
تم العثور على عدد كبير من البروتينات التي تأتي من تسلسل DNA و RNA التي تحتوي على فيروسات وتقع في النواة.
تمتلك الفيروسات استراتيجيات مختلفة تسمح لها بالتمركز في هذه المنطقة دون النووية ، مثل البروتينات الفيروسية التي تحتوي على "إشارات" تقودها إلى النواة. هذه العلامات غنية بالأحماض الأمينية أرجينين وليسين.
يسهل موقع الفيروسات في النواة تكاثرها ، علاوة على ذلك ، يبدو أنه شرط لإمراضها.
المراجع
- Boisvert ، FM ، van Koningsbruggen ، S. ، Navascués ، J. ، & Lamond ، AI (2007). النواة متعددة الوظائف. تستعرض الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية، 8 (7) ، 574-585.
- بولون ، إس ، ويستمان ، بي جيه ، هاتن ، إس ، بويزفيرت ، إف إم ، ولاموند ، منظمة العفو الدولية (2010). النواة تحت الضغط. الخلية الجزيئية ، 40 (2) ، 216-227.
- كوبر ، سم (2000). الخلية: نهج جزيئي. الطبعة الثانية. سيناوير أسوشيتس. Sirri ، V. ، Urcuqui-Inchima ، S. ، Roussel ، P. ، & Hernandez-Verdun ، D. (2008). النواة: الجسم النووي الرائع. كيمياء الأنسجة وبيولوجيا الخلية ، 129 (1) ، 13-31.
- Hork، M.، Kotala، V.، Anton، M.، & WESIERSKA - GADEK، J. (2002). النواة والاستماتة. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 973 (1) ، 258-264.
- Leung ، AK ، & Lamond ، AI (2003). ديناميات النواة. Critical Reviews ™ في التعبير الجيني حقيقي النواة ، 13 (1).
- مونتانارو ، إل ، تريري ، دي ، وديرينزيني ، إم (2008). النواة والريبوزومات والسرطان. المجلة الأمريكية لعلم الأمراض ، 173 (2) ، 301-310.
- بيدرسون ، ت. (2011). النواة. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، 3 (3) ، a000638.
- Tsekrekou، M.، Stratigi، K.، & Chatzinikolaou، G. (2017). النواة: في صيانة الجينوم وإصلاحه. المجلة الدولية للعلوم الجزيئية ، 18 (7) ، 1411.
