- المميزات
- التكوين والهيكل
- ضغط الكروماتين
- كود هيستون والتعبير الجيني
- كروماتين حقيقي مقابل الهيتروكروماتين
- وظائف أخرى
- المراجع
و جسيم نووي هي الوحدة الأساسية للتغليف الحمض النووي في الكائنات حقيقية النواة. لذلك فهو أصغر عنصر ضغط للكروماتين.
يتم بناء النواة على شكل ثماني من البروتينات تسمى الهستونات ، أو هيكل على شكل أسطوانة يتم فيه تجريف حوالي 140 نانومتر من الحمض النووي ، مما يؤدي إلى دوران كامل تقريبًا.
هيكل نوكليوسوم
بالإضافة إلى ذلك ، يُعتبر 40-80 nt إضافيًا من الحمض النووي جزءًا من النواة ، وهو جزء من الحمض النووي يسمح بالاستمرارية المادية بين نواة وآخر في هياكل الكروماتين الأكثر تعقيدًا (مثل ألياف الكروماتين 30 نانومتر).
كان كود هيستون واحدًا من أول عناصر التحكم في التخلق المتوالي التي تم فهمها جزيئيًا.
المميزات
تسمح النيوكليوسومات بما يلي:
- تغليف الحمض النووي ليتناسب مع المساحة المحدودة للنواة.
- يحددون التقسيم بين الكروماتين المعبر عنه (كروماتين حقيقي) والكروماتين الصامت (كروماتين متغاير).
- ينظمون كل الكروماتين مكانيًا وعمليًا في النواة.
- إنها تمثل ركيزة التعديلات التساهمية التي تحدد التعبير ومستوى التعبير للجينات التي ترمز للبروتينات من خلال ما يسمى كود هيستون.
التكوين والهيكل
بمعناها الأساسي ، تتكون النيوكليوسومات من الحمض النووي والبروتينات. يمكن أن يكون الحمض النووي تقريبًا أي DNA مزدوج النطاق موجود في نواة الخلية حقيقية النواة ، بينما تنتمي جميع البروتينات النووية إلى مجموعة البروتينات التي تسمى الهستونات.
الهيستونات عبارة عن بروتينات صغيرة تحتوي على نسبة عالية من بقايا الأحماض الأمينية الأساسية ؛ هذا يجعل من الممكن مواجهة الشحنة السالبة العالية للحمض النووي وإنشاء تفاعل فيزيائي فعال بين الجزيئين دون الوصول إلى صلابة الرابطة الكيميائية التساهمية.
تشكل الهستونات ثمانيًا يشبه الأسطوانة مع نسختين أو مونومرات من كل من هيستون H2A و H2B و H3 و H4. يقوم الحمض النووي تقريبًا بدورتين كاملتين على جانبي الثماني ثم يستمر مع جزء صغير من DNA الرابط الذي يرتبط بهستون H1 ، ليعود ليعطي دورتين كاملتين على أوكتامر هيستون آخر.
مجموعة الأوكتامر ، الحمض النووي المرتبط ، والحمض النووي الرابط المقابل لها ، هو جسيم نووي.
ضغط الكروماتين
يتكون الحمض النووي الجينومي من جزيئات طويلة للغاية (أكثر من متر في حالة البشر ، مع الأخذ في الاعتبار جميع كروموسوماتهم) ، والتي يجب ضغطها وتنظيمها داخل نواة صغيرة للغاية.
يتم تنفيذ الخطوة الأولى في هذا الضغط من خلال تكوين النيوكليوسومات. بهذه الخطوة وحدها ، يتم ضغط الحمض النووي حوالي 75 مرة.
يؤدي هذا إلى ظهور ألياف خطية تُبنى منها المستويات التالية من ضغط الكروماتين: الألياف 30 نانومتر ، والحلقات ، وحلقات الحلقات.
عندما تنقسم الخلية ، إما عن طريق الانقسام أو عن طريق الانقسام الاختزالي ، فإن الدرجة النهائية للضغط هي الكروموسوم الانقسامي أو الكروموسوم الانقسامي نفسه ، على التوالي.
كود هيستون والتعبير الجيني
تفسر حقيقة أن الأوكتامرات الهستونية والحمض النووي يتفاعلان كهربائياً بشكل جزئي ارتباطهما الفعال ، دون فقدان السيولة المطلوبة لصنع عناصر ديناميكية للنيوكليوسومات للضغط وفك ضغط الكروماتين.
ولكن هناك عنصر تفاعل أكثر إثارة للدهشة: يتم كشف الأطراف الطرفية N للهستونات خارج الجزء الداخلي من الثماني الأكثر إحكاما وخاملًا.
لا تتفاعل هذه الغايات جسديًا مع الحمض النووي فحسب ، بل تخضع أيضًا لسلسلة من التعديلات التساهمية التي تعتمد عليها درجة انضغاط الكروماتين والتعبير عن الحمض النووي المرتبط به.
تُعرف مجموعة التعديلات التساهمية ، من حيث النوع والعدد ، من بين أشياء أخرى ، مجتمعة باسم كود هيستون. تشمل هذه التعديلات الفسفرة ، والمثيلة ، والأستلة ، والتواجد في كل مكان ، وتجميع بقايا الأرجينين والليسين في N-termini للهستونات.
سيحدد كل تغيير ، مع الآخرين داخل نفس الجزيء أو في بقايا الهيستونات الأخرى ، وخاصة هيستونات H3 ، التعبير أو عدم التعبير عن الحمض النووي المرتبط ، وكذلك درجة انضغاط الكروماتين.
كقاعدة عامة ، لوحظ ، على سبيل المثال ، أن الهيستونات مفرطة الميثيل ونقص الأسيتونات تحدد أن الحمض النووي المرتبط لا يتم التعبير عنه وأن الكروماتين موجود في حالة أكثر إحكاما (متغاير اللون ، وبالتالي ، غير نشط).
في المقابل ، يرتبط الحمض النووي المتساوي اللون (أقل ضغطًا ونشطًا وراثيًا) بالكروماتين الذي تكون هيستوناته مفرطة الأسيتيل وميثيل.
كروماتين حقيقي مقابل الهيتروكروماتين
لقد رأينا بالفعل أن حالة التعديل التساهمي للهيستونات يمكن أن تحدد درجة التعبير وضغط الكروماتين المحلي. على المستويات العالمية ، يتم أيضًا تنظيم ضغط الكروماتين من خلال التعديلات التساهمية للهيستونات في النيوكليوسومات.
على سبيل المثال ، لقد ثبت أن الهيتروكروماتين التكويني (الذي لا يتم التعبير عنه أبدًا ، ويكون معبأ بكثافة) يميل إلى الالتصاق بالصفيحة النووية ، تاركًا المسام النووية خالية.
من جانبه ، فإن الكروماتين الأصلي التكويني (الذي يتم التعبير عنه دائمًا ، مثل الذي يتضمن الجينات للحفاظ على الخلية ، والموجود في مناطق من الكروماتين المتراخي) ، يقوم بذلك في حلقات كبيرة تعرض الحمض النووي ليتم نسخه إلى آلية النسخ.
تتأرجح مناطق أخرى من الحمض النووي الجيني بين هاتين الحالتين اعتمادًا على وقت تطور الكائن الحي وظروف النمو والهوية الخلوية ، إلخ.
وظائف أخرى
من أجل تحقيق خطتهم لتطوير الخلايا والتعبير عنها وصيانتها ، يجب أن تنظم جينومات الكائنات حقيقية النواة بدقة متى وكيف يجب أن تظهر إمكاناتها الجينية.
بدءًا من المعلومات المخزنة في جيناتهم ، توجد هذه في النواة في مناطق معينة تحدد حالة النسخ.
يمكننا القول ، إذن ، أن أحد الأدوار الأساسية الأخرى للنيوكليوسومات ، من خلال التغييرات في الكروماتين التي تساعد على تحديدها ، هو تنظيم أو بنية النواة التي تضمها.
هذه البنية موروثة ويتم الحفاظ عليها نسبيًا بفضل وجود هذه العناصر المعيارية للتعبئة الإعلامية.
المراجع
- ألبرتس ، ب. ، جونسون ، أ.د. ، لويس ، ج. ، مورغان ، د. ، راف ، إم ، روبرتس ، ك. ، والتر ، ب. (2014) البيولوجيا الجزيئية للخلية (الإصدار السادس). دبليو دبليو نورتون وشركاه ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- بروكر ، آر جيه (2017). علم الوراثة: التحليل والمبادئ. ماكجرو هيل للتعليم العالي ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Cosgrove ، MS ، Boeke ، JD ، Wolberger ، C. (2004). التنقل النووى المنظم ورمز هيستون. الطبيعة البنائية والبيولوجيا الجزيئية ، 11: 1037-43.
- Goodenough ، UW (1984) علم الوراثة. شركة دبليو بي سوندرز المحدودة ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Griffiths، AJF، Wessler، R.، Carroll، SB، Doebley، J. (2015). مدخل إلى التحليل الجيني (11 تشرين إد). نيويورك: دبليو إتش فريمان ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.