التكاثر اللاجنسي: الخصائص والأنواع - مادة الاحياء - 2026

يُعرَّف التكاثر اللاجنسي بأنه تكاثر فرد قادر على التسبب في بذرة دون إخصاب. لذلك ، تتكون الكائنات البنت من استنساخ الوالد.

يُفترض أن الأطفال الذين تم إنتاجهم من خلال أحداث الإنجاب اللاجنسي هم نسخ متطابقة من والديهم. ومع ذلك ، يجب أن نتذكر أن نسخة المادة الجينية تخضع لتغييرات تسمى "الطفرات".

المصدر: pixabay.com

يسود التكاثر اللاجنسي في الكائنات وحيدة الخلية ، مثل البكتيريا والطلائعيات. في معظم الحالات ، تنتج خلية جذعية واحدة خليتين ابنتيتين ، في حدث يسمى الانشطار الثنائي.

على الرغم من أن الحيوانات عادة ما ترتبط بالتكاثر الجنسي والنباتات بالتكاثر اللاجنسي ، إلا أنها علاقة خاطئة وفي كلا السلالتين نجد النموذجين الأساسيين للتكاثر.

هناك آليات مختلفة يمكن للكائن من خلالها التكاثر اللاجنسي. الأنواع الرئيسية في الحيوانات هي التجزئة ، والتبرعم ، والتوالد العذري.

في حالة النباتات ، يتسم التكاثر اللاجنسي بالتنوع الشديد ، لأن هذه الكائنات تتمتع بمرونة كبيرة. يمكنهم التكاثر ، عن طريق العقل ، والجذور ، والعقل وحتى عن طريق أجزاء من الأوراق والجذور.

التكاثر اللاجنسي له عدد من المزايا. إنه سريع وفعال ، مما يسمح باستعمار البيئات في وقت قصير نسبيًا. بالإضافة إلى ذلك ، لا تحتاج إلى قضاء الوقت والطاقة في القتال من أجل شركاء جنسيين أو رقصات التودد المعقدة والمتقنة.

ومع ذلك ، فإن عيبه الرئيسي هو الافتقار إلى التباين الجيني ، وهو شرط لا غنى عنه للآليات المسؤولة عن التطور البيولوجي.

يمكن أن يؤدي عدم وجود تنوع في نوع ما إلى انقراضه إذا كان عليه أن يواجه ظروفًا غير مواتية ، سواء كانت آفات أو مناخات قاسية. لذلك ، يُفهم التكاثر اللاجنسي على أنه تكيف بديل استجابة للظروف التي تتطلب مجموعات سكانية موحدة.

الخصائص العامة

يحدث التكاثر الجنسي عندما ينتج الفرد كائنات جديدة من الهياكل الجسدية. النسل متطابق وراثيًا مع الأبوين في جميع جوانب الجينوم ، باستثناء المناطق التي خضعت لطفرات جسدية.

تُستخدم مصطلحات مختلفة للإشارة إلى إنتاج أفراد جدد بدءًا من الأنسجة أو الخلايا الجسدية. في الأدبيات ، يعتبر التكاثر الجنسي مرادفًا للتكاثر النسيلي.

بالنسبة للحيوانات ، غالبًا ما يستخدم مصطلح التكاثر agamic (من التكاثر الإنجليزي agametic) ، بينما من الشائع في النباتات استخدام تعبير التكاثر الخضري.

يتكاثر عدد كبير من الكائنات الحية طوال حياتها من خلال التكاثر الجنسي. اعتمادًا على المجموعة والظروف البيئية ، يمكن للكائن الحي التكاثر اللاجنسي حصريًا أو استبداله بأحداث التكاثر الجنسي.

التكاثر اللاجنسي في الحيوانات (الأنواع)

في الحيوانات ، يمكن أن يأتي النسل من والد واحد من خلال الانقسامات الانقسامية (التكاثر اللاجنسي) أو يمكن أن يحدث من خلال إخصاب اثنين من الأمشاج من فردين مختلفين (التكاثر الجنسي).

يمكن لمجموعات مختلفة من الحيوانات التكاثر اللاجنسي ، وفي الغالب مجموعات من اللافقاريات. أهم أنواع التكاثر اللاجنسي في الحيوانات ما يلي:

التزهير

يتكون التبرعم من تكوين انتفاخ أو إفرازات من الفرد الأبوي. تسمى هذه البنية صفار البيض وستؤدي إلى ظهور كائن حي جديد.

تحدث هذه العملية في بعض الكائنات المجوفة (قنديل البحر وما يتصل بها) و tunicates حيث يمكن إنتاج النسل عن طريق نتوءات على جسم الوالدين. يمكن للفرد أن يكبر ويصبح مستقلاً أو يرتبط بوالده ليشكل مستعمرة.

هناك مستعمرات من الكائنات المجوفة ، وهي الشعاب المرجانية الصخرية الشهيرة ، والتي يمكن أن تمتد لأكثر من متر. تتكون هذه الهياكل من أفراد تشكلت من خلال الأحداث الناشئة ، والتي ظلت أحجارها متصلة. تشتهر الهيدرا بقدرتها على التكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم.

في حالة الإسفنج (الإسفنج) ، يعتبر التبرعم طريقة شائعة للتكاثر. يمكن أن يشكل الإسفنج أحجار كريمة لتحمل أوقات الظروف البيئية غير المواتية. ومع ذلك ، يُظهر الإسفنج أيضًا التكاثر الجنسي.

تجزئة

يمكن للحيوانات أن تقسم أجسادها في عملية تجزئة ، حيث يمكن أن تؤدي القطعة إلى ظهور فرد جديد. هذه العملية مصحوبة بالتجديد ، حيث تنقسم خلايا الجزء الأبوي الأصلي لتكوين جسم كامل.

تحدث هذه الظاهرة في سلالات مختلفة من اللافقاريات ، مثل الإسفنج ، والحيوانات اللافقارية ، والحلقيات ، والكثيرات الأشواك ، والطلقات.

لا ينبغي الخلط بين عمليات التجديد بحد ذاتها وأحداث التكاثر اللاجنسي. على سبيل المثال ، يمكن للإسفنج عندما يفقد أحد الذراعين أن يعيد توليد واحدة جديدة. ومع ذلك ، فإنه لا يعني الإنجاب لأنه لا يؤدي إلى زيادة في عدد الأفراد.

في نجم البحر من جنس Linckia ، من الممكن أن يكون فرد جديد نشأ من ذراع. وهكذا ، يمكن أن ينتج عن كائن حي به خمسة أذرع خمسة أفراد جدد.

المستورقات (Turbellarians) هي كائنات دودية لها القدرة على التكاثر الجنسي وغير الجنسي. تتمثل إحدى التجارب الشائعة في مختبرات الأحياء في تفتيت مستورق لملاحظة كيفية تجديد كائن حي جديد من كل قطعة.

التوالد العذري في اللافقاريات

في بعض مجموعات اللافقاريات ، مثل الحشرات والقشريات ، تكون البويضة قادرة على تطوير فرد كامل ، دون الحاجة إلى إخصاب الحيوانات المنوية. هذه الظاهرة تسمى التوالد العذري وهي منتشرة في الحيوانات.

أوضح مثال على ذلك هو غشاء البكارة ، خاصة النحل. يمكن أن تؤدي هذه الحشرات إلى ظهور ذكور ، تسمى ذكورًا بدون طيار ، من خلال التوالد العذري. نظرًا لأن الأفراد يأتون من بويضة غير مخصبة ، فإنهم يكونون أحاديي العدد (لديهم فقط نصف الحمل الجيني).

حشرات المن - مجموعة أخرى من الحشرات - يمكن أن تؤدي إلى ظهور أفراد جدد من خلال عمليات التوالد العذري أو التكاثر الجنسي.

في القشريات Daphnia تنتج الأنثى أنواعًا مختلفة من البيض حسب الظروف البيئية. يمكن إخصاب البويضات وتؤدي إلى فرد ثنائي الصبغة أو تتطور عن طريق التوالد العذري. ترتبط الحالة الأولى بظروف بيئية غير مواتية ، بينما يحدث التوالد العذري في بيئات مزدهرة

في المختبر ، يمكن أن يحدث التوالد العذري عن طريق استخدام المواد الكيميائية أو المنبهات الفيزيائية. في بعض شوكيات الجلد والبرمائيات ، تم تنفيذ هذه العملية بنجاح وتسمى التوالد العذري التجريبي. بنفس الطريقة ، هناك بكتيريا من جنس Wolbachia قادرة على تحفيز العملية.

التوالد العذري في الفقاريات

تمتد ظاهرة التوالد العذري إلى سلالة الفقاريات. في أجناس مختلفة من الأسماك والبرمائيات والزواحف ، يحدث شكل أكثر تعقيدًا من هذه العملية ، بما في ذلك ازدواج مجموعة الكروموسوم ، مما يؤدي إلى بيضات ملقحة ثنائية الصبغيات دون مشاركة مشيج ذكر.

يُعرف ما يقرب من 15 نوعًا من السحالي بقدرتها الفريدة على التكاثر من خلال التوالد العذري.

على الرغم من أن هذه الزواحف لا تحتاج مباشرة إلى شريك للحمل (في الواقع ، هذه الأنواع تفتقر إلى الذكور) ، فإنها تتطلب محفزات جنسية من الجماع الكاذب وجلسات المغازلة مع أفراد آخرين.

الذكورة والتوليد

في عملية تكوين الذكورة ، تتحلل نواة البويضة ويتم استبدالها بنواة الأب من خلال الاندماج النووي من اثنين من الحيوانات المنوية. على الرغم من حدوثه في بعض الأنواع الحيوانية ، مثل الحشرات العصوية على سبيل المثال ، إلا أنه لا يعتبر عملية شائعة في تلك المملكة.

من ناحية أخرى ، يتكون التكاثر من إنتاج كائنات جديدة بواسطة البويضات ثنائية الصبغيات (الخلايا الجنسية الأنثوية) التي لم تخضع لتقسيم مادتها الوراثية عن طريق الانقسام الاختزالي.

تذكر أن خلايانا الجنسية تحتوي فقط على نصف الكروموسومات وعندما يحدث الإخصاب يتم استعادة عدد الكروموسومات.

لحدوث التكاثر ، من الضروري التحفيز من الحيوانات المنوية للذكور. إن نسل التكاثر هو إناث متطابقة مع أمهاتهن. يُعرف هذا المسار أيضًا باسم الزواج الكاذب.

التكاثر اللاجنسي في النباتات (الأنواع)

يوجد في النباتات طيف واسع من أنماط التكاثر. إنها كائنات بلاستيكية للغاية وليس من غير المألوف العثور على نباتات يمكنها التكاثر الجنسي وغير الجنسي.

ومع ذلك ، تم العثور على العديد من الأنواع تفضل طريق التكاثر اللاجنسي ، على الرغم من أن أسلافهم فعلوا ذلك عن طريق الاتصال الجنسي.

في حالة التكاثر اللاجنسي ، يمكن للنباتات أن تولد نسلًا بطرق مختلفة ، من تطوير خلية بويضة غير مخصبة إلى الحصول على كائن حي كامل بواسطة جزء من الوالد.

كما هو الحال في الحيوانات ، يحدث التكاثر الجنسي من خلال أحداث انقسام الخلايا عن طريق الانقسام ، مما يؤدي إلى خلايا متطابقة. سنناقش أدناه الأنواع الأكثر صلة بالتكاثر الخضري:

ستولونس

بعض النباتات قادرة على التكاثر على سيقان رفيعة وطويلة تنشأ على طول سطح التربة. تُعرف هذه الهياكل باسم stolons وتولد جذورًا على فترات متباعدة. يمكن أن تولد الجذور جذوعًا منتصبة تتطور في النهاية إلى أفراد مستقلين.

ومن الأمثلة البارزة على ذلك أنواع الفراولة أو الفراولة (Fragaria ananassa) القادرة على توليد هياكل مختلفة ، بما في ذلك الأوراق والجذور والسيقان لكل عقدة من stolon.

الجذور

في كل من الجذور والجذور ، يمكن للبراعم الإبطية للنباتات أن تولد جذعًا متخصصًا للتكاثر اللاجنسي. يمثل النبات الأم مصدرًا احتياطيًا للبراعم.

الجذور هي جذوع تنمو إلى أجل غير مسمى وتنمو تحت الأرض - أو فوق - أفقيًا. مثل stolons ، فإنها تنتج جذورًا عرضية ، والتي ستولد نباتًا جديدًا مطابقًا للنبات الأم.

هذا النوع من التكاثر الخضري مهم في مجموعة الحشائش (حيث تؤدي الجذور إلى تكوين البراعم التي تؤدي إلى ظهور السيقان بأوراق الشجر والزهور) ونباتات الزينة المعمرة والمراعي والقصب والبامبو.

قصاصات

القصاصات عبارة عن أجزاء أو قطع من ساق ينشأ منها نبات جديد. لكي يحدث هذا الحدث ، يجب دفن الساق في الأرض لتجنب الجفاف ويمكن معالجته بالهرمونات التي تحفز نمو الجذور العرضية.

في حالات أخرى ، يتم وضع قطعة الساق في الماء لتحفيز تكوين الجذور. بعد نقلها إلى بيئة مناسبة ، يمكن أن يتطور فرد جديد.

الطعوم

يمكن للنباتات أن تتكاثر عن طريق إدخال برعم في شق تم تصنيعه مسبقًا في ساق نبات خشبي له جذور.

عندما ينجح الإجراء ، يتم إغلاق الجرح ، ويكون الجذع قابلاً للحياة. بالعامية يقال أن النبات "اشتعلت".

الأوراق والجذور

هناك بعض الأنواع حيث يمكن استخدام الأوراق كتركيبات للتكاثر الخضري. يمكن للأنواع المعروفة باسم "نبات الأمومة" (Kalanchoe daigremontiana) أن تولد نباتات منفصلة عن الأنسجة البائسة الموجودة على حافة أوراقها.

تنمو هذه النباتات الصغيرة ملتصقة بالأوراق ، حتى تنضج بدرجة كافية لتنفصل عن أمها. عندما يسقط النبات الابنة على الأرض ، فإنه يتجذر.

في الكرز والتفاح والتوت ، يمكن أن يحدث التكاثر من خلال الجذور. تنتج هذه الهياكل الجوفية براعم قادرة على تكوين أفراد جدد.

هناك حالات متطرفة مثل الهندباء. إذا حاول شخص ما سحب النبات من الأرض وتفتيت جذوره ، يمكن أن تؤدي كل قطعة إلى ظهور نبتة جديدة.

التجرثم

يحدث التبويض في مجموعة واسعة من الكائنات الحية النباتية ، بما في ذلك الطحالب والسراخس. تتكون العملية من تكوين عدد كبير من الجراثيم القادرة على تحمل الظروف البيئية المعاكسة.

الجراثيم عبارة عن عناصر صغيرة يسهل انتشارها ، إما عن طريق الحيوانات أو عن طريق الرياح. عندما يصلون إلى منطقة مواتية ، يتطور البوغ في فرد مساو لتلك التي نشأها.

نشر

التكاثر عبارة عن تراكمات من الخلايا ، نموذجية للنباتات الطحلبية والسراخس ، ولكنها توجد أيضًا في بعض النباتات العليا مثل الدرنات والأعشاب. تأتي هذه الهياكل من القبة ، وهي براعم صغيرة لها القدرة على الانتشار.

التوالد العذري و apomixis

في علم النبات ، غالبًا ما يتم تطبيقه أيضًا في مصطلح التوالد العذري. على الرغم من استخدامه بمعنى أضيق لوصف حدث "apomixis gametophytic apomixis". في هذه الحالة ، يتم إنتاج البذرة عن طريق خلية البويضة التي لا تخضع للتخفيض.

يوجد Apoxymysis في حوالي 400 نوع من كاسيات البذور ، بينما يمكن للنباتات الأخرى القيام بذلك بشكل اختياري. وهكذا ، فإن التوالد العذري يصف فقط جزءًا من التكاثر اللاجنسي في النباتات. لذلك ، يُقترح تجنب استخدام المصطلح للنباتات.

يميل بعض المؤلفين (انظر De Meeûs et al.2007) إلى فصل apomixis عن التكاثر الخضري. علاوة على ذلك ، يصنفون أبوميكسيس على أنه مركب مشيجي تم وصفه بالفعل ، ويأتي من الطور البوغي ، حيث يتطور الجنين من خلية نووية أو نسيج جسدي آخر للمبيض لا يخضع لمرحلة المشيج.

مزايا التكاثر اللاجنسي في النباتات

بشكل عام ، يسمح التكاثر اللاجنسي للنبات بالتكاثر في نسخ متطابقة تتكيف جيدًا مع تلك البيئة المعينة.

علاوة على ذلك ، يعتبر التكاثر اللاجنسي في الفضة آلية سريعة وفعالة. لهذا السبب ، يتم استخدامه كاستراتيجية عندما يكون الكائن الحي في مناطق لا تكون فيها البيئات مناسبة جدًا للتكاثر بالبذور.

على سبيل المثال ، النباتات الموجودة في البيئات القاحلة في باتاغونيا ، مثل المشيمات ، تتكاثر بهذه الطريقة ، وتحتل مساحات كبيرة من التربة.

من ناحية أخرى ، حقق المزارعون أقصى استفادة من هذا النوع من التكاثر. يمكنهم اختيار مجموعة متنوعة وإعادة إنتاجها لاجنسيًا للحصول على الحيوانات المستنسخة. وبالتالي ، سيحصلون على التوحيد الجيني ويسمح لهم بالاحتفاظ ببعض الخصائص المرغوبة.

التكاثر اللاجنسي في الكائنات الحية الدقيقة (الأنواع)

التكاثر اللاجنسي شائع جدًا في الكائنات وحيدة الخلية. في الأنساب بدائية النواة ، على سبيل المثال البكتيريا ، يكون أبرزها الانشطار الثنائي ، والتبرعم ، والتفتت والانشطار المتعدد. من ناحية أخرى ، في الكائنات حقيقية النواة أحادية الخلية يوجد انقسام ثنائي وتكوُّن.

الانشطار الثنائي في البكتيريا

الانشطار الثنائي هو عملية تقسيم للمادة الجينية ، متبوعة بالتقسيم العادل للجزء الداخلي للخلية للحصول على كائنين متطابقين مع الأصل ومتطابقين مع بعضهما البعض.

يبدأ الانشطار الثنائي عندما تكون البكتيريا في بيئة يوجد بها ما يكفي من العناصر الغذائية وتكون البيئة مواتية للتكاثر. ثم تتعرض الخلية لحدث استطالة طفيف.

في وقت لاحق ، يبدأ تكرار المادة الجينية. في البكتيريا ، يتم تنظيم الحمض النووي على كروموسوم دائري ولا يحده غشاء ، مثل النواة البارزة والمميزة في حقيقيات النوى.

في فترة الانقسام ، يتم توزيع المادة الجينية على جوانب متقابلة من الخلية المنقسمة. عند هذه النقطة ، يبدأ تركيب السكريات التي تشكل الجدار البكتيري ، ثم يحدث تكوين حاجز في المنتصف ، وتنفصل الخلية أخيرًا تمامًا.

في بعض الحالات ، يمكن أن تبدأ البكتيريا في الانقسام وتكرار مادتها الوراثية. ومع ذلك ، فإن الخلايا لا تنفصل أبدًا. أمثلة على ذلك هي مجموعات المكورات ، مثل المكورات الثنائية.

الانشطار الثنائي في حقيقيات النوى

في حقيقيات النوى أحادية الخلية ، مثل المثقبية على سبيل المثال ، يحدث نوع مماثل من التكاثر: خلية واحدة تؤدي إلى خليتين ابنتيتين من نفس الحجم.

نظرًا لوجود نواة خلية حقيقية ، تصبح هذه العملية أكثر تعقيدًا وتفصيلاً. يجب أن تحدث عملية الانقسام الفتيلي حتى تنقسم النواة ، يليها الحركية الخلوية ، والتي تشتمل على انقسام السيتوبلازم.

الانشطار المتعدد

على الرغم من أن الانشطار الثنائي هو أكثر طرق التكاثر شيوعًا ، إلا أن بعض الأنواع ، مثل Bdellovibrio ، قادرة على تجربة انشقاقات متعددة. نتيجة هذه العملية هي خلايا متعددة وليست خليتين ، كما هو مذكور في الانشطار الثنائي.

التزهير

إنها عملية مشابهة لتلك المذكورة بالنسبة للحيوانات ، ولكنها مستقراء لخلية واحدة. يبدأ التبرعم البكتيري برعم صغير يختلف عن الخلية الأم. يخضع هذا الانتفاخ لعملية نمو حتى ينفصل تدريجيًا عن البكتيريا التي نشأته.

ينتج عن التبرعم توزيع غير متساوٍ للمادة الموجودة في الخلية.

تجزئة

بشكل عام ، يمكن أن تتكاثر البكتيريا من النوع الخيطي (على سبيل المثال Nicardia sp.) من خلال هذا الطريق. تنفصل خلايا الشعيرة وتبدأ في النمو كخلايا جديدة.

التجرثم

يتكون التبويض من إنتاج هياكل تسمى الأبواغ. هذه هياكل شديدة المقاومة تتكون من خلية.

ترتبط هذه العملية بالظروف البيئية التي تحيط بالكائن الحي ، بشكل عام عندما تصبح غير مواتية بسبب نقص المغذيات أو المناخات القاسية ، يتم تشغيل الأبواغ.

الفروق بين التكاثر الجنسي واللاجنسي

في الأفراد الذين يتكاثرون لاجنسيًا ، يتكون النسل من نسخ متطابقة تقريبًا من والديهم ، أي الحيوانات المستنسخة. يتم نسخ جينوم الوالد الوحيد عن طريق انقسامات الخلايا الانقسامية ، حيث يتم نسخ الحمض النووي ونقله في أجزاء متساوية إلى الخليتين الوليدين.

في المقابل ، لكي يحدث التكاثر الجنسي ، يجب أن يشارك شخصان من الجنس الآخر ، باستثناء المخنثين.

سيحمل كل من الوالدين مشيجًا أو خلايا جنسية ناتجة عن أحداث الانقسام الاختزالي. يتكون النسل من مجموعات فريدة بين كلا الوالدين. بعبارة أخرى ، هناك تباين جيني ملحوظ.

لفهم المستويات العالية من التباين في التكاثر الجنسي ، يجب أن نركز على الكروموسومات أثناء الانقسام. هذه الهياكل قادرة على تبادل الأجزاء مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى مجموعات فريدة. لذلك ، عندما نلاحظ وجود أشقاء من نفس الوالدين ، فإنهم ليسوا متطابقين مع بعضهم البعض.

مزايا التكاثر اللاجنسي مقابل التكاثر الجنسي

للتكاثر اللاجنسي مزايا عديدة على التكاثر الجنسي. أولاً ، لا يضيع الوقت والطاقة في رقصات الخطوبة المعقدة أو المعارك للأنثى النموذجية لبعض الأنواع ، حيث لا يلزم سوى والد واحد.

ثانيًا ، يستهلك العديد من الأفراد الذين يتكاثرون جنسيًا الكثير من الطاقة في إنتاج الأمشاج التي لا يتم تخصيبها أبدًا. يتيح لك ذلك استعمار بيئات جديدة بسرعة وكفاءة دون الحاجة إلى إيجاد رفيق.

من الناحية النظرية ، تعطي نماذج التكاثر اللاجنسي المذكورة أعلاه مزايا أكثر - مقارنة بالجنس - للأفراد الذين يعيشون في بيئات مستقرة ، حيث يمكنهم إدامة أنماطهم الجينية بطريقة دقيقة.

المراجع

1. كامبل ، NA (2001). علم الأحياء: المفاهيم والعلاقات. تعليم بيرسون.
2. كورتيس ، هـ ، وشنيك ، أ. (2006). دعوة إلى علم الأحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
3. De Meeûs، T.، Prugnolle، F.، & Agnew، P. (2007). التكاثر اللاجنسي: علم الوراثة والجوانب التطورية. علوم الحياة الخلوية والجزيئية، 64 (11) ، 1355-1372.
4. إنغيلكيرك ، بي جي ، دوبين-إنغيلكيرك ، جي إل ، وبورتون ، جي آر دبليو (2011). علم الأحياء الدقيقة في بيرتون للعلوم الصحية. ليبينكوت ويليامز وويلكينز.
5. باتيل ، يو ، كولكارني ، شبيبة ، تشينشولكار ، إس بي (2008). أسس في علم الأحياء الدقيقة. نيرالي براكاشان ، بيون.
6. Raven ، PH ، Evert ، RF ، & Eichhorn ، SE (1992). بيولوجيا النبات (المجلد 2). أنا عكس.
7. Tabata، J.، Ichiki، RT، Tanaka، H.، & Kageyama، D. (2016). التكاثر الجنسي مقابل التكاثر اللاجنسي: نتائج مميزة في الوفرة النسبية للبق الدقيقي التوالدي بعد الاستعمار الأخير. بلوس وان، 11 (6)، e0156587.
8. يوان ، زي (2018). تحويل الطاقة الميكروبية. Walter de Gruyter GmbH & Co KG.