و ريبولوز 1،5-ثنائي فسفات ، يختصر عادة RuBP، هو جزيء البيولوجي الذي يقوم بدور و الركيزة في دورة كالفين التمثيل الضوئي، ويجري الجزيء الذي تقوم عليه هو ثابت CO 2.
في هذه العملية ، يمكن أكسجة RuBP أو كربوكسيل ، مما يفسح المجال لتخليق hexoses ويخضع لتفاعلات مختلفة حتى يتم تجديده (إعادة التدوير). يتم إجراء عملية الكربوكسيل وأكسدة RuBP بواسطة نفس الإنزيم: ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase (RuBisCO أو Rubisco). في تجديد هذا الجزيء ، تحدث فسفرة ريبولوز-5-فوسفات بواسطة إنزيم فوسفوريبولوكيناز.
المصدر : Benjah-bmm27
مميزات
RuBP هو جزيء يشبه الكيتوبنتوز. تتميز هذه السكريات الأحادية ، كما يشير اسمها ، باحتوائها على خمسة ذرات كربون مع مجموعة كيتون ، أي مجموعة كربونيل في أحد الكربونات المركزية.
كما هو الحال في معظم الكيتوزيات ، توجد مجموعة الكربونيل في C2 ، بينما توجد مجموعات الهيدروكسيل في الكربون C3 و C4. RuBP هو مشتق من الريبولوز ، حيث تحتوي كربون C1 و C5 أيضًا على مجموعات هيدروكسيل. في RuBP يتم تنشيط هذه الكربونات (C1 و C5) بواسطة مجموعتين من الفوسفات تقعان في المواقع المعنية.
الكربوكسيل من RuBP
في المرحلة الأولى من دورة كالفين ، يتسبب إنزيم يسمى فوسفوريبولوكيناز في فسفرة ريبولوز -5-فوسفات لتوليد مادة RuBP. بعد ذلك ، يحدث الكربوكسيل ، بسبب عمل إنزيم روبيسكو.
في كرسلة من RuBP، انها بمثابة CO 2 متقبل ، وقال جزيء لتشكيل جزيئين من 3 فسفوغليسرات (3PG) ملزمة. خلال هذا التفاعل ، يتم تكوين وسيط endiolate عن طريق تناول البروتون من كربون C3 من RuBP.
يولد Endiolate هجومًا نوويًا على ثاني أكسيد الكربون ، مكونًا حمض أوكسيد البيتا الذي يهاجمه H 2 O بسرعة عند الكربون C3 الخاص به. نتاج هذا الهجوم يخضع لرد فعل مشابهة جدا لتمزق ألدول، وتوليد اثنين 3PG الجزيئات، واحدة منها تحمل الكربون من CO 2.
إنزيم روبيسكو الذي ينفذ هذا التفاعل هو إنزيم كبير ، يتكون من ثماني وحدات فرعية متساوية. يعتبر هذا الإنزيم من أكثر البروتينات وفرة على وجه الأرض ، حيث يمثل حوالي 15٪ من إجمالي البروتينات داخل البلاستيدات الخضراء.
كما يشير اسمها (Ribulose bisphosphate carboxylase / Oxygenase) ، يمكن لـ Rubisco تحفيز كلاً من الكربوكسيل وأكسدة RuBP ، لتكون قادرة على التفاعل مع كل من CO 2 و O 2.
RuBP في تكوين الجلوكوز
في النباتات الخضراء ، ينتج التمثيل الضوئي ATP و NADPH في مرحلة الضوء. وتستخدم هذه الجزيئات لتنفيذ الحد من CO 2 وتشكيل انخفاض المنتجات مثل الكربوهيدرات، ومعظمهم من النشا والسليلوز.
كما ذكرنا ، في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي ، يحدث انقسام RuBP من خلال عمل Rubisco ، مع نسبة جزيئين 3PG يتكون من كل RuBP. عند الانتهاء من ست جولات من دورة كالفين ، يحدث تكوين هيكسيوز (مثل الجلوكوز).
في الجولات الست من هذه الدورة ، تتفاعل ستة جزيئات من CO 2 مع ستة من RuBP لتكوين 12 جزيء من 3PG. يتم تحويل هذه الجزيئات إلى 12 BPG (1،3-bisphosphoglycerate) ثم إلى 12 GAP.
من بين هذه الجزيئات الـ 12 GAP ، خمسة متشابهات إلى DHAP ، يتفاعل ثلاثة منها مع ثلاثة جزيئات GAP أخرى لتشكيل ثلاثة فركتوز -16-بيسفوسفات. يتم نزع الفسفرة الأخيرة إلى الفركتوز 6 فوسفات (F6P) عن طريق عمل إنزيم hexosadiphosphatase.
وأخيرا، فوسفات الجلوكوز إيزوميراز المتحولين واحدة من الجزيئات F6P ثلاثة إلى الجلوكوز 6 فوسفات، الذي dephosphorylated التي كتبها الفوسفاتيز الخاصة به إلى الجلوكوز، وبالتالي استكمال مسار تشكيل هيكسوز من CO 2.
تجديد RuBP
في المسار الموصوف سابقًا ، يمكن توجيه جزيئات GAP المتكونة نحو تشكيل سداسي أو نحو تجديد RuBP. لكل بدوره للمرحلة مظلمة من التمثيل الضوئي، وهو جزيء من يتفاعل RuBP مع واحدة من CO 2 لتجديد أخيرا RuBP.
كما هو موضح في القسم السابق ، يتم تشكيل 12 جزيء GAP لكل ستة دورات من دورة كالفين ، منها ثمانية تشارك في تكوين سداسي ، مع أربعة متبقية متاحة لتجديد RuBP.
يتفاعل اثنان من هذه GAPs الأربعة مع اثنين من F6Ps من خلال عمل transketolase لتشكيل اثنين من الزيلولوز واثنين من كرات الدم الحمراء. يرتبط الأخير بجزيئين من DHAP لإنتاج نوعين من الكربوهيدرات المكونة من سبعة كربون ، sedoheptulose-1،7-bisphosphate.
يتم نزع الفسفرة من مادة Sedoheptulose-1،7-bisphosphate ثم تتفاعل مع آخر اثنين من GAPs لتكوين زيلوزين واثنين من الريبوز 5-فوسفات. هذا الأخير متشابه إلى ريبولوز-5-فوسفات. من ناحية أخرى ، يتم تحويل xyluloses ، من خلال عمل epimerase ، إلى أربعة ريبولات أخرى.
أخيرًا ، تم تشكيل ستة ريبولوز - 5 - فوسفات بواسطة فسفوريبلوكيناز لإحداث ستة RuBPs.
يمكن أكسجة RuBP
التنفس الضوئي هو عملية تنفس "خفيفة" تحدث جنبًا إلى جنب مع عملية التمثيل الضوئي ، وتكون نشطة جدًا في النباتات من النوع C3 وغائبة تقريبًا في نباتات C4. خلال هذه العملية ، لا يتم تقليل جزيئات RuBP ، لذلك لا يحدث التخليق الحيوي للسداسي ، حيث يتم تحويل طاقة الاختزال نحو تقليل الأكسجين.
تمارس Rubisco نشاطها المؤكسج في هذه العملية. هذا الانزيم لها قابلية منخفضة نحو CO 2 ، بالإضافة إلى كونها تحول دون الجزيئي الحاضر الأكسجين في الخلايا.
وبسبب هذا، عندما تركيزات الأكسجين الخلوية أعلى من CO 2 ، عملية تنفس ضوئي الإحداث يمكن التغلب على كرسلة من RuBP من CO 2. في منتصف القرن 20 وقد تجلى هذا من خلال مراقبة أن النباتات مضيئة ثابتة O 2 وأفرجت CO 2.
في التنفس الضوئي ، يتفاعل RuBP مع O 2 من خلال عمل Rubisco ، مكونًا وسيطًا داخليًا ينتج 3PG و phosphoglycollate. وتحلل هذه الأخيرة بفعل الفوسفاتيز، مما أدى إلى غليكولات أن يتأكسد في وقت لاحق من خلال سلسلة من التفاعلات التي تحدث في جسيم تأكسدي والميتوكوندريا، وأخيرا العائد CO 2.
آليات تجنب أكسجة RuBP
تنفس ضوئي الإحداث هو الآلية التي يتداخل مع عملية التمثيل الضوئي، والتراجع عن جزء من عملها، من خلال إطلاق CO 2 واستخدام ركائز اللازمة لإنتاج hexoses، وبالتالي تقليل معدل نمو النباتات.
تمكنت بعض النباتات من تجنب الآثار السلبية لأكسجة RuBP. في C4 النباتات على سبيل المثال، التثبيت السابق من CO 2 يحدث ، مع التركيز في خلايا التمثيل الضوئي.
في هذا النوع من النباتات، CO 2 هو ثابت في خلايا متوسطة الحرارة التي تفتقر Rubisco، من خلال التكثيف مع الفسفوإينول (PEP)، وتنتج أوكسالوآسيتات أن تتحول إلى مالات ويمر إلى الخلايا المحيطة بها من حزمة، حيث تطلق CO 2 أن يدخل أخيرًا دورة كالفين.
نباتات CAM، من ناحية أخرى، فصل التثبيت من CO 2 ودورة كالفين في الوقت المناسب، وهذا يعني أنها تنفيذ امتصاص CO 2 في الليل، من خلال افتتاح أسداء، وتخزينه من خلال استقلاب حمض الكراسولاسين (CAM) من خلال تخليق مالات.
كما هو الحال في النباتات C4، يمر مالات إلى خلايا غمد من حزمة لاطلاق سراح CO 2.
المراجع
- بيرج ، جي إم ، سترير ، إل ، وتيموكزكو ، جي إل (2007). الكيمياء الحيوية. أنا عكس.
- كامبل ، إم كيه ، وفاريل ، سو (2011). الكيمياء الحيوية. الطبعة السادسة. طومسون. بروكس / كول.
- Devlin ، TM (2011). كتاب الكيمياء الحيوية. جون وايلي وأولاده.
- كولمان ، ج. ، وروم ، كيه إتش (2005). الكيمياء الحيوية: نص وأطلس. عموم أمريكا الطبية Ed.
- موجيوس ، ف. (2006). ممارسة الكيمياء الحيوية. حركية الإنسان.
- مولر إسترل ، و. (2008). الكيمياء الحيوية. أساسيات الطب وعلوم الحياة. أنا عكس.
- بورتمانز ، جيه آر (2004). مبادئ ممارسة الكيمياء الحيوية. كارغر.
- Voet ، D. ، & Voet ، JG (2006). الكيمياء الحيوية. بان امريكان ميديكال اد