- منظور تاريخى
- الخصائص العامة
- وفرة
- أنواع الينقولات
- عناصر الفئة 1
- عناصر الفئة 2
- كيف يؤثر التحويل على المضيف؟
- التأثيرات الجينية
- وظائف العناصر القابلة للتحويل
- دور في تطور الجينوم
- أمثلة
- المراجع
و ينقول العناصر أو القابلة للنقل هي أجزاء من الحمض النووي التي يمكن أن تغير موقعها في الجينوم. يسمى حدث الحركة بالتبديل ويمكنهم الانتقال من موضع إلى آخر ، داخل نفس الكروموسوم ، أو تغيير الكروموسوم. إنها موجودة في جميع الجينومات وبأعداد كبيرة. تمت دراستها على نطاق واسع في البكتيريا والخميرة وذبابة الفاكهة والذرة.
تنقسم هذه العناصر إلى مجموعتين ، مع مراعاة آلية تبديل العنصر. وبالتالي ، لدينا الينقولات العكسية التي تستخدم وسيط RNA (حمض الريبونوكلييك) ، بينما تستخدم المجموعة الثانية وسيطة DNA. المجموعة الأخيرة هي الينقولات الحسية الضيقة.
تم اكتشاف "الجينات القافزة" أو الينقولات في الذرة (زيا ميس). المصدر: pixabay.com
يستخدم تصنيف أكثر حداثة وتفصيلا الهيكل العام للعناصر ، ووجود أشكال متشابهة ، وهوية وتشابه الحمض النووي والأحماض الأمينية. بهذه الطريقة ، يتم تحديد الفئات الفرعية والعائلات الفائقة والعائلات والعائلات الفرعية للعناصر القابلة للنقل.
منظور تاريخى
بفضل التحقيقات التي أجرتها باربرا مكلينتوك في الذرة (Zea mays) في منتصف الأربعينيات من القرن الماضي ، يمكن تعديل وجهة النظر التقليدية القائلة بأن لكل جين مكانًا ثابتًا على كروموسوم معين ومكانًا ثابتًا في الجينوم.
أوضحت هذه التجارب أن بعض العناصر لديها القدرة على تغيير موضعها ، من كروموسوم إلى آخر.
في الأصل ، صاغ مكلينتوك مصطلح "العناصر المتحكمة" ، حيث أنها تتحكم في تعبير الجين حيث تم إدخالها. سميت هذه العناصر فيما بعد بالجينات القافزة ، والجينات المتنقلة ، والعناصر الوراثية المتنقلة ، والترانسبوزونات.
لفترة طويلة ، لم يتم قبول هذه الظاهرة من قبل جميع علماء الأحياء ، وتم التعامل معها ببعض الشك. اليوم ، عناصر الجوال مقبولة تمامًا.
تاريخيا ، كانت الينقولات تعتبر شرائح DNA "أنانية". بعد الثمانينيات ، بدأ هذا المنظور يتغير ، حيث كان من الممكن تحديد تفاعلات وتأثير الينقولات على الجينوم ، من وجهة نظر هيكلية ووظيفية.
لهذه الأسباب ، على الرغم من أن تنقل العنصر يمكن أن يكون ضارًا في بعض الحالات ، إلا أنه قد يكون مفيدًا لمجموعات الكائنات الحية - على غرار "طفيلي مفيد".
الخصائص العامة
الينقولات عبارة عن قطع منفصلة من الحمض النووي لديها القدرة على التعبئة داخل الجينوم (يسمى جينوم "المضيف") ، بشكل عام تخلق نسخًا من نفسها أثناء عملية التعبئة. لقد تغير فهم الينقولات وخصائصها ودورها في الجينوم على مر السنين.
يعتبر بعض المؤلفين أن "العنصر القابل للنقل" هو مصطلح شامل لتعيين سلسلة من الجينات ذات الخصائص المتنوعة. معظم هؤلاء لديهم فقط التسلسل اللازم للتبديل.
على الرغم من أنهم جميعًا يشتركون في خاصية القدرة على التحرك حول الجينوم ، إلا أن البعض قادر على ترك نسخة من أنفسهم في المكان الأصلي ، مما يؤدي إلى زيادة العناصر القابلة للنقل في الجينوم.
وفرة
أظهر تسلسل الكائنات الحية المختلفة (الكائنات الحية الدقيقة والنباتات والحيوانات وغيرها) أن العناصر القابلة للنقل موجودة في جميع الكائنات الحية تقريبًا.
الينقولات وفيرة. في جينومات الفقاريات ، تشغل من 4 إلى 60٪ من جميع المواد الجينية للكائن الحي ، وفي البرمائيات وفي مجموعة معينة من الأسماك ، فإن الينقولات شديدة التنوع. هناك حالات متطرفة ، مثل الذرة ، حيث تشكل الينقولات أكثر من 80٪ من جينوم هذه النباتات.
في البشر ، تعتبر العناصر القابلة للنقل أكثر المكونات وفرة في الجينوم ، مع وفرة تقارب 50٪. على الرغم من وفرتها الملحوظة ، لم يتم توضيح الدور الذي تلعبه على المستوى الجيني بشكل كامل.
لعمل هذا الرقم المقارن ، دعنا نأخذ في الاعتبار تسلسل الحمض النووي المشفر. يتم نسخها إلى مرسال RNA الذي تمت ترجمته في النهاية إلى بروتين. في الرئيسيات ، يشتمل الحمض النووي المشفر على 2٪ فقط من الجينوم.
أنواع الينقولات
بشكل عام ، يتم تصنيف العناصر القابلة للنقل بناءً على الطريقة التي تتحرك بها خلال الجينوم. وبالتالي ، لدينا فئتان: عناصر الفئة 1 وعناصر الفئة 2.
عناصر الفئة 1
وتسمى أيضًا عناصر RNA ، لأن عنصر الحمض النووي في الجينوم يتم نسخه إلى نسخة من الحمض النووي الريبي. ثم يتم تحويل نسخة RNA مرة أخرى إلى DNA آخر يتم إدخاله في الموقع المستهدف لجينوم المضيف.
تُعرف أيضًا باسم العناصر الرجعية ، حيث يتم منح حركتها عن طريق التدفق العكسي للمعلومات الجينية ، من RNA إلى DNA.
عدد هذه الأنواع من العناصر في الجينوم هائل. على سبيل المثال ، تسلسل Alu في الجينوم البشري.
إعادة الترتيب من النوع التكراري ، أي أن التسلسل يظل سليماً بعد الظاهرة.
عناصر الفئة 2
تُعرف عناصر الفئة 2 باسم عناصر الحمض النووي. تتضمن هذه الفئة الينقولات التي تنتقل بنفسها من مكان إلى آخر دون الحاجة إلى وسيط.
يمكن أن يكون التحويل من النوع التكراري ، كما في حالة عناصر الفئة الأولى ، أو يمكن أن يكون متحفظًا: يتم تقسيم العنصر في الحدث ، وبالتالي لا يزيد عدد العناصر القابلة للنقل. العناصر التي اكتشفتها باربرا مكلينتوك تنتمي إلى الفئة 2.
كيف يؤثر التحويل على المضيف؟
كما ذكرنا ، الينقولات هي عناصر يمكن أن تتحرك داخل نفس الكروموسوم ، أو تقفز إلى واحد مختلف. ومع ذلك ، يجب أن نسأل كيف تتأثر لياقة الفرد بسبب حدث التحويل. هذا يعتمد بشكل أساسي على المنطقة التي يتم فيها تبديل العنصر.
وبالتالي ، يمكن أن تؤثر التعبئة إيجابًا أو سلبًا على المضيف ، إما عن طريق تعطيل الجين ، أو تعديل التعبير الجيني ، أو إحداث إعادة التركيب غير المشروع.
إذا تم تقليل ملاءمة المضيف بشكل كبير ، فسيكون لذلك آثار على الينقولات ، لأن بقاء الكائن الحي أمر بالغ الأهمية لاستمراره.
لذلك ، كان من الممكن تحديد استراتيجيات معينة في المضيف وفي ال transposon التي تساعد على تقليل التأثير السلبي للتبديل ، وتحقيق التوازن.
على سبيل المثال ، تميل بعض الينقولات إلى الإدراج في مناطق غير أساسية من الجينوم. وبالتالي ، فإن التأثير المتسلسل ربما يكون ضئيلاً ، كما هو الحال في مناطق الكروماتين المتغاير.
على الجانب المضيف ، تتضمن الاستراتيجيات مثيلة الحمض النووي ، والتي تعمل على تقليل التعبير عن العنصر القابل للنقل. أيضًا ، يمكن لبعض RNAs المتداخل أن تساهم في هذا العمل.
التأثيرات الجينية
يؤدي التحويل إلى تأثيرين وراثيين أساسيين. بادئ ذي بدء ، تسبب الطفرات. على سبيل المثال ، 10٪ من جميع الطفرات الجينية في الفأر ناتجة عن إعادة ترتيب رجعي ، والعديد منها مناطق ترميز أو تنظيمية.
ثانيًا ، تعزز الينقولات أحداث إعادة التركيب غير المشروعة ، مما يؤدي إلى إعادة تكوين الجينات أو الكروموسومات بأكملها ، والتي تحمل معها عمومًا عمليات حذف من المادة الوراثية. تشير التقديرات إلى أن 0.3٪ من الاضطرابات الوراثية لدى البشر (مثل اللوكيميا الموروثة) نشأت بهذه الطريقة.
يُعتقد أن الانخفاض في لياقة المضيف بسبب الطفرات الضارة هو السبب الرئيسي وراء عدم توفر العناصر القابلة للنقل أكثر مما هي عليه بالفعل.
وظائف العناصر القابلة للتحويل
كان يُعتقد في الأصل أن الينقولات هي جينومات طفيلي ليس لها وظيفة في مضيفيها. في الوقت الحاضر ، وبفضل توافر البيانات الجينومية ، تم إيلاء المزيد من الاهتمام لوظائفها المحتملة ودور الينقولات في تطور الجينوم.
تم اشتقاق بعض التسلسلات التنظيمية المفترضة من العناصر القابلة للنقل وتم حفظها في سلالات الفقاريات المختلفة ، بالإضافة إلى كونها مسؤولة عن العديد من المستجدات التطورية.
دور في تطور الجينوم
وفقًا لبحث حديث ، كان لليقولات تأثير كبير على بنية وتطور جينومات الكائنات العضوية.
على نطاق صغير ، فإن الينقولات قادرة على التوسط في التغييرات في مجموعات الربط ، على الرغم من أنه يمكن أن يكون لها أيضًا تأثيرات أكثر صلة مثل التغييرات الهيكلية الكبيرة في التباين الجيني ، مثل عمليات الحذف ، والازدواجية ، والانعكاس ، والازدواجية ، والانتقال.
تعتبر الينقولات من العوامل المهمة جدًا التي شكلت حجم الجينوم وتكوينها في الكائنات حقيقية النواة. في الواقع ، هناك ارتباط خطي بين حجم الجينوم ومحتوى العناصر القابلة للنقل.
أمثلة
يمكن أن تؤدي الينقولات أيضًا إلى التطور التكيفي. أوضح الأمثلة على مساهمة الينقولات هو تطور الجهاز المناعي وتنظيم النسخ عبر عناصر غير مشفرة في المشيمة وفي دماغ الثدييات.
في الجهاز المناعي للفقاريات ، يتم إنتاج كل عدد كبير من الأجسام المضادة عن طريق جين له ثلاثة متواليات (V و D و J). يتم فصل هذه التسلسلات ماديًا في الجينوم ، لكنها تتجمع أثناء الاستجابة المناعية من خلال آلية تُعرف باسم إعادة التركيب VDJ.
في أواخر التسعينيات ، وجدت مجموعة من الباحثين أن البروتينات المسؤولة عن تقاطع VDJ تم ترميزها بواسطة جينات RAG1 و RAG2. تفتقر هذه الإنترونات ويمكن أن تتسبب في نقل تسلسلات معينة إلى أهداف الحمض النووي.
يعد نقص الإنترونات سمة مشتركة للجينات المشتقة من التحويل الرجعي للرنا المرسال. اقترح مؤلفو هذه الدراسة أن الجهاز المناعي للفقاريات نشأ بفضل الينقولات التي تحتوي على سلف جينات RAG1 و RAG2.
تشير التقديرات إلى أن حوالي 200000 إدخال قد تم استبعادها في سلالة الثدييات.
المراجع
- Ayarpadikannan، S.، & Kim، HS (2014). تأثير العناصر القابلة للنقل في تطور الجينوم وعدم الاستقرار الجيني وانعكاساتها على الأمراض المختلفة. علم الجينوم والمعلوماتية ، 12 (3) ، 98-104.
- فينيجان ، دي جي (1989). العناصر القابلة للنقل حقيقية النواة وتطور الجينوم. الاتجاهات في علم الوراثة ، 5 ، 103-107.
- Griffiths، AJ، Wessler، SR، Lewontin، RC، Gelbart، WM، Suzuki، DT، & Miller، JH (2005). مقدمة في التحليل الجيني. ماكميلان.
- كيدويل ، إم جي ، وليش ، دكتور (2000). العناصر القابلة للتحويل وتطور الجينوم المضيف. الاتجاهات في علم البيئة والتطور ، 15 (3) ، 95-99.
- كيدويل ، إم جي ، وليش ، دكتور (2001). المنظور: العناصر القابلة للنقل ، الحمض النووي الطفيلي ، وتطور الجينوم. التطور ، 55 (1) ، 1-24.
- Kim ، YJ ، Lee ، J. ، & Han ، K. (2012). العناصر القابلة للتحويل: لا مزيد من "الحمض النووي غير المرغوب فيه". علم الجينوم والمعلوماتية، 10 (4) ، 226-33.
- Muñoz-López، M.، & García-Pérez، JL (2010). ترانسبوزونات الحمض النووي: الطبيعة والتطبيقات في علم الجينوم. علم الجينوم الحالي، 11 (2) ، 115-28.
- Sotero-Caio ، CG ، Platt ، RN ، Suh ، A. ، & Ray ، DA (2017). تطور وتنوع العناصر القابلة للتحويل في جينومات الفقاريات. بيولوجيا الجينوم وتطوره ، 9 (1) ، 161-177.