حمض الجبريليك: الخصائص والتوليف والوظائف - كيمياء - 2026

و حمض الجبريليك هو هرمون النبات التطور الطبيعي لجميع النباتات الوعائية (أعلاه). وهي مسؤولة عن تنظيم نمو وتطور جميع أعضاء الخضروات.

حمض الجبريليك ، ينتمي إلى مجموعة الهرمونات النباتية المعروفة باسم "الجبرلين". كان المركب الكيميائي الثاني المصنف على أنه هرمون نباتي (مادة محفزة للنمو) ، ومعًا ، يعد الجبرلين أحد أكثر الهرمونات النباتية التي تمت دراستها في مجال فسيولوجيا النبات.

التركيب الكيميائي لحمض الجبريليك (المصدر: تم إنشاؤه بواسطة Minutemen باستخدام BKchem 0.12 عبر ويكيميديا ​​كومنز)

تم عزل Gibberellins (أو الأحماض gibberellic) لأول مرة في عام 1926 من قبل العالم الياباني Eiichi Kurosawa من فطر Gibberella fujikuroi. يعتبر G. fujikuroi العامل الممرض المسؤول عن مرض "النبات الغبي" الذي يسبب استطالة مفرطة في الساق في نباتات الأرز.

ومع ذلك ، لم يتم توضيح التركيب الكيميائي لحمض الجبريليك حتى أوائل الخمسينيات من القرن الماضي. بعد ذلك بوقت قصير ، تم تحديد العديد من المركبات ذات التركيب المماثل ، مشيرة إلى أنها كانت منتجات داخلية لكائنات نباتية.

لحمض الجبريليك تأثيرات متعددة على عملية التمثيل الغذائي للنباتات ، ومن الأمثلة على ذلك إطالة السيقان وتطور الإزهار وتنشيط استجابات امتصاص العناصر الغذائية في البذور.

في الوقت الحاضر ، تم تصنيف أكثر من 136 مركبًا "شبيهًا بالجبريلين" ، إما داخليًا في النباتات ، أو مشتقًا من كائنات دقيقة خارجية ، أو تم إنتاجه صناعياً في المختبر.

مميزات

في جميع الكتب المدرسية تقريبًا ، يتم اختصار حمض الجبريليك أو الجبرلين بالأحرف GA أو A3 أو Gas وغالبًا ما يتم استخدام المصطلحين "gibberellic acid" و "gibberellin" دون تمييز.

حمض الجبريليك ، في شكله GA1 ، له الصيغة الجزيئية C19H22O6 ويتم توزيعه عالميًا في جميع الكائنات الحية في المملكة النباتية. هذا الشكل من الهرمون ينشط في جميع النباتات ويشارك في تنظيم النمو.

كيميائيًا ، تحتوي الأحماض الجبريليك على عمود فقري يتكون من 19 إلى 20 ذرة كربون. وهي مركبات مكونة من عائلة من أحماض ديتيربين رباعية الحلقات والحلقة التي تشكل الهيكل المركزي لهذا المركب هي ent-giberelane.

يتم تصنيع حمض الجبريليك في أجزاء مختلفة من النبات. ومع ذلك ، فقد تم اكتشاف أنه في جنين البذور والأنسجة الإنشائية يتم إنتاجها بكميات أكبر بكثير من الأعضاء الأخرى.

أكثر من 100 من المركبات المصنفة على أنها gibberellins ليس لها تأثيرات كهرمونات نباتية في حد ذاتها ، ولكنها سلائف اصطناعية للمركبات النشطة. البعض الآخر ، من ناحية أخرى ، عبارة عن مستقلبات ثانوية يتم تعطيلها بواسطة بعض المسارات الأيضية الخلوية.

السمة الشائعة لأحماض الجبريليك النشطة هرمونيًا هي وجود مجموعة الهيدروكسيل في ذرة الكربون في الموضع 3β ، بالإضافة إلى مجموعة الكربوكسيل عند الكربون 6 و a-lactone بين ذرات الكربون 4 و 10.

نتيجة الجمع بين الطريحة والنقيضة

يشترك مسار تخليق حمض الجبريليك في العديد من الخطوات مع تركيب مركبات التربينويد الأخرى في النباتات ، وقد تم العثور على خطوات مشتركة مع مسار إنتاج التربينويد في الحيوانات.

للخلايا النباتية مساران مختلفان للتمثيل الغذائي لبدء عملية التخليق الحيوي للجبريلين: مسار الميفالونات (في العصارة الخلوية) ومسار فوسفات الميثيليريثريتول (في البلاستيدات).

في الخطوات الأولى لكلا المسارين ، يتم تصنيع بيروفوسفات geranylgeranyl ، والذي يعمل كهيكل عظمي سلائف لإنتاج diterpenes gibberellin.

يحدث المسار الأكثر إسهامًا في تكوين الجبرلينات في البلاستيدات ، عبر مسار فوسفات ميثيليريثريتول. إن مساهمة المسار الخلوي للميفالونات ليست بنفس أهمية مساهمة البلاستيدات.

ماذا عن جيرانيلغيرانيل بيروفوسفات؟

في تخليق حمض الجبريليك ، من بيروفوسفات geranylgeranyl ، تشارك ثلاثة أنواع مختلفة من الإنزيمات: مركبات التربين (cyclases) ، السيتوكروم P450 أحادي الأكسدة و 2-oxoglutarate dioxygenases المعتمدة.

تعتبر أحاديات الأكسدة السيتوكروم P450 من بين أهمها أثناء عملية التخليق.

تحفز إنزيمات ent -copalyl diphosphate synthase و ent-kaurene synthase تحويل فوسفات ميثيل إريثريتول إلى أنتي-كورين. أخيرًا ، يعمل السيتوكروم P450 أحادي أوكسيجيناز في البلاستيدات على أكسدة إنزيم كورين ، وتحويله إلى جبريلين.

يتم الحفاظ على المسار الأيضي لتخليق الجبرلين في النباتات العليا بشكل كبير ، ومع ذلك ، فإن التمثيل الغذائي اللاحق لهذه المركبات يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة وحتى بين أنسجة نفس النبات.

المميزات

يشارك حمض الجبريليك في العديد من العمليات الفسيولوجية في النباتات ، وخاصة في الجوانب المتعلقة بالنمو.

جعلت بعض تجارب الهندسة الوراثية القائمة على تصميم الطفرات الجينية التي يتم فيها "حذف" الجينات المشفرة لحمض الجبريليك ، من الممكن تحديد أن غياب هذا الهرمون النباتي ينتج عنه نباتات قزمة ، نصف حجم النباتات الطبيعية.

تأثير غياب حمض الجبريليك في نباتات الشعير (المصدر: CSIRO عبر ويكيميديا ​​كومنز)

وبالمثل ، تظهر التجارب من نفس الطبيعة أن طفرات حمض الجبريليك تظهر تأخيرات في النمو الخضري والتكاثر (نمو الزهرة). علاوة على ذلك ، على الرغم من عدم تحديد السبب على وجه اليقين ، فقد لوحظ وجود كمية أقل من إجمالي الرنا المرسال في أنسجة النباتات الطافرة.

تشارك gibberellins أيضًا في التحكم الضوئي في استطالة السيقان ، والذي تم إثباته من خلال التطبيق الخارجي للجبريلين وتحريض الفترات الضوئية.

نظرًا لأن gibberellin مرتبط بتنشيط تعبئة وتدهور المواد الاحتياطية الموجودة في البذور ، فإن إحدى الوظائف الأكثر شيوعًا في الأدبيات هي مشاركتها في تعزيز إنبات بذور العديد من الأنواع النباتية.

يشارك حمض الجبريليك أيضًا في وظائف أخرى مثل تقصير دورة الخلية وقابلية التمدد والمرونة وإدخال الأنابيب الدقيقة في جدار خلية الخلايا النباتية.

تطبيقات في الصناعة

يتم استغلال Gibberellins على نطاق واسع في الصناعة ، وخاصة من حيث الهندسة الزراعية.

يعد تطبيقه الخارجي ممارسة شائعة لتحقيق عوائد أفضل من المحاصيل المختلفة ذات الأهمية التجارية. إنه مفيد بشكل خاص للنباتات التي تحتوي على كميات كبيرة من أوراق الشجر ومن المعروف أنه يساهم في تحسين امتصاص العناصر الغذائية والاستيعاب.

المراجع

1. Taiz، L.، Zeiger، E.، Møller، IM، & Murphy، A. (2015). فسيولوجيا النبات وتطوره.
2. بيساراكلي ، م. (2014). كتيب فسيولوجيا النبات والمحاصيل. اضغط CRC.
3. Azcón-Bieto، J.، & Talón، M. (2000). أساسيات فسيولوجيا النبات (رقم 581.1). ماكجرو هيل Interamericana.
4. بوكانان ، BB ، Gruissem ، W. ، & Jones ، RL (محرران). (2015). الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للنباتات. جون وايلي وأولاده.
5. Lemon ، J. ، Clarke ، G. ، & Wallace ، A. (2017). هل تطبيق حمض الجبريليك أداة مفيدة لزيادة إنتاج الشوفان؟ في »القيام بالمزيد مع القليل» ، وقائع المؤتمر الزراعي الأسترالي الثامن عشر 2017 ، بالارات ، فيكتوريا ، أستراليا ، 24-28 سبتمبر 2017 (الصفحات 1-4). الجمعية الأسترالية لعلم الزراعة
6. برايان ، بي دبليو (1958). حمض الجبريليك: هرمون نباتي جديد يتحكم في النمو والازدهار. مجلة الجمعية الملكية للفنون ، 106 (5022) ، 425-441.