و الغشاء القاعدي هو هيكل الخلية التي خطوط أنسجة الكائنات متعددة الخلايا تقريبا. وهي تتكون أساسًا من البروتينات السكرية الكولاجينية وغير الكولاجينية.
هذا الهيكل مسؤول عن فصل ظهارة نسيج انسجة عن آخر. يوجد بشكل عام في المنطقة القاعدية للنسيج الظهاري ، في البطانة ، في المنطقة المحيطية للمحاور ، في الخلايا الدهنية وكذلك في خلايا العضلات.
صورة توضح الغشاء القاعدي على غطاء الفم
(المصدر: Wiki-min عبر ويكيميديا
كومنز)
يتكون الغشاء القاعدي من جزيئات كبيرة غير قابلة للذوبان تتحد معًا لتشكل بنية دقيقة تشبه الصفيحة من خلال عملية تُعرف باسم "التجميع الذاتي". هذه العملية مدفوعة بترسيخ مستقبلات مختلفة على سطح الخلية.
معظم خلايا الجسم قادرة على إنتاج المواد اللازمة لبناء الغشاء القاعدي اعتمادًا على الأنسجة التي تنتمي إليها.
ترتبط أمراض مثل متلازمة ألبورت ومتلازمة نوبلوخ بطفرات في الجينات المشفرة لسلاسل الكولاجين في الغشاء القاعدي ، ولهذا أصبحت دراسة بنيتها وخصائصها شائعة على مر السنين.
لا يمكن تقدير تعقيد الغشاء القاعدي باستخدام المجهر الإلكتروني ، لأن هذه التقنية لا تسمح بالتمييز بين الأغشية القاعدية المختلفة. لدراستها ، ومع ذلك ، فإن تقنيات التوصيف الأكثر دقة ضرورية ، على سبيل المثال ، الفحص المجهري.
مميزات
الغشاء القاعدي هو هيكل كثيف غير متبلور يشبه الورقة. يبلغ سمكها من 50 إلى 100 نانومتر ، كما هو محدد بواسطة المجهر الإلكتروني للإرسال. تحدد دراسة هيكلها أن لها خصائص مشابهة للمصفوفة الخلوية ، ولكنها تختلف من حيث كثافتها والارتباطات الخلوية.
اعتمادًا على العضو والأنسجة ، لوحظت اختلافات في تكوين وهيكل الغشاء القاعدي ، ولهذا السبب يُعتقد أن هناك بيئة مكروية معينة تحددها في كل نسيج.
قد تكون خصوصية كل غشاء قاعدي ناتجة عن التركيب الجزيئي ، ويُعتقد أن الاختلاف البيوكيميائي والجزيئي يمنح هوية فريدة لكل نسيج في السؤال.
تنتج الخلايا الظهارية والبطانية والعديد من الخلايا اللحمية أغشية قاعدية. يمنح هذا الهيكل الكثير من اللدونة لهذه الخلايا. بالإضافة إلى ذلك ، يبدو أنه يدعم الخلايا التي تشارك في بطانة الأعضاء.
بناء
واحدة من أكثر خصائص الغشاء القاعدي إثارة للاهتمام هي قدرته على التجميع الذاتي من المكونات التي يتكون منها ، وإنشاء هيكل مشابه للصفيحة.
تعد الأنواع المختلفة من الكولاجين وبروتينات اللامين والبروتيوجليكان والبروتينات المرتبطة بالكالسيوم والبروتينات الهيكلية الأخرى هي المكونات الأكثر شيوعًا للأغشية القاعدية. البيرليكان و النيدوجين / إنتاكتين من البروتينات المكونة الأخرى للغشاء القاعدي.
من بين الخصائص المعمارية الرئيسية للأغشية السفلية وجود شبكتين مستقلتين ، إحداهما مكونة من الكولاجين والأخرى بواسطة بعض الأشكال الإسوية للامينين.
شبكة الكولاجين شديدة الترابط وهي المكون الذي يحافظ على الاستقرار الميكانيكي للغشاء القاعدي. الكولاجين الموجود في هذه الأغشية فريد من نوعه ويعرف باسم الكولاجين من النوع الرابع.
شبكات اللامينين ليست مرتبطة تساهميًا وفي بعض الأغشية تصبح أكثر ديناميكية من شبكة الكولاجين الرابع.
ترتبط كلتا الشبكتين ببروتينات nidogen / entactin شديدة المرونة وتسمح بربط ، بالإضافة إلى الشبكتين ، مكونات أخرى مثل مراسي بروتينات المستقبل على سطح الخلية.
المجسم
يتم تحفيز التجميع الذاتي من خلال الاقتران بين النوع الرابع من الكولاجين واللامينين. تحتوي هذه البروتينات في تسلسلها على المعلومات اللازمة للربط الأولي ، مما يسمح لها ببدء التجميع الذاتي بين الجزيئات وتشكيل بنية تشبه الصفيحة القاعدية.
تسهل بروتينات سطح الخلية مثل الإنتجرينات (خاصة β1 إنتغرينات) والديستروجليكان الترسيب الأولي لبوليمرات اللامين من خلال التفاعلات الخاصة بالموقع.
ترتبط بوليمرات الكولاجين من النوع الرابع ببوليمرات اللامين على سطح الخلية من خلال جسر nidogen / entactin. توفر هذه السقالة بعد ذلك مواقع تفاعل محددة لمكونات أخرى من الغشاء القاعدي للتفاعل وتوليد غشاء وظيفي بالكامل.
تم تحديد أنواع مختلفة من الوصلات nidogen / entactin في الغشاء القاعدي وجميعها تعزز تكوين الشبكات في الهيكل.
تعمل بروتينات nidogen / entactin ، جنبًا إلى جنب مع شبكتي الكولاجين IV و laminin ، على استقرار الشبكات وإضفاء الصلابة على الهيكل.
المميزات
يكون الغشاء القاعدي دائمًا على اتصال بالخلايا وتتعلق وظائفه الرئيسية بتوفير الدعم الهيكلي ، وتقسيم الأنسجة إلى حجرات ، وتنظيم سلوك الخلية.
تعمل الأغشية القاعدية المستمرة كمرشحات جزيئية انتقائية بين أقسام الأنسجة ، أي أنها تحافظ على تحكم صارم في عبور وحركة الخلايا والجزيئات النشطة بيولوجيًا في كلا الاتجاهين.
على الرغم من حقيقة أن الأغشية السفلية تعمل كبوابات انتقائية لمنع الحركة الحرة للخلايا ، إلا أنه يبدو أن هناك آليات محددة تسمح للخلايا الالتهابية وخلايا الورم النقيلي بالعبور وتحطيم الحاجز الذي يمثله الغشاء القاعدي.
في السنوات الأخيرة ، تم إجراء الكثير من الأبحاث حول دور الأغشية القاعديّة كمنظّمات في نمو الخلايا وتمايزها ، نظرًا لأن الغشاء القاعدي يحتوي على مستقبلات لها القدرة على الارتباط بالسيتوكينات وعوامل النمو.
يمكن أن تعمل هذه المستقبلات نفسها الموجودة في الغشاء القاعدي كخزانات لإطلاقها المتحكم فيه أثناء عمليات إعادة التشكيل أو الإصلاح الفسيولوجي.
تعتبر الأغشية القاعدية مكونات هيكلية ووظيفية مهمة لجميع الأوعية الدموية والشعيرات الدموية ، وتلعب دورًا مهمًا في تحديد تطور السرطان ، خاصة فيما يتعلق بالورم الخبيث أو هجرة الخلايا.
من الوظائف الأخرى التي يحققها هذا الهيكل علاقة بنقل الإشارة.
العضلات الهيكلية ، على سبيل المثال ، محاطة بغشاء قاعدي ولها بقع صغيرة مميزة في مواقع التعلق العصبي العضلي ؛ هذه البقع مسؤولة عن إرسال الإشارات من الجهاز العصبي.
المراجع
- بريتكروتز ، د. ، ميرانسيا ، إن ، ونيشت ، ر. (2009). الأغشية القاعدية في الجلد: هياكل مصفوفة فريدة ذات وظائف متنوعة؟ كيمياء الأنسجة وبيولوجيا الخلية ، 132 (1) ، 1-10.
- LeBleu، VS، MacDonald، B.، & Kalluri، R. (2007). هيكل ووظيفة أغشية القاع. علم الأحياء التجريبي والطب ، 232 (9) ، 1121-1129.
- مارتن ، جي آر ، وتيمبل ، ر. (1987). اللامينين ومكونات الغشاء القاعدي الأخرى. المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية ، 3 (1) ، 57-85
- راغو ، ك. (2003). أغشية القاع: الهيكل والتجمع والدور في تكوين الأوعية الدموية للورم. نات ميد ، 3 ، 442-433.
- تيمبل ، ر. (1996). التنظيم الجزيئي للأغشية السفلية. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية، 8 (5) ، 618-624.
- Yurchenco ، PD ، & Schittny ، JC (1990). العمارة الجزيئية للأغشية السفلية. مجلة FASEB ، 4 (6) ، 1577-1590.