و خلايا غربال هي تلك التي تحمل النسغ مع السكريات والمواد الغذائية في اللحاء من النباتات الوعائية غير كاسية البذور. هم متماثلون مع عناصر أنبوب الغربال من كاسيات البذور. كلا النوعين من الخلايا يظلان على قيد الحياة على الرغم من فقدان النواة والعديد من العضيات الأساسية.
تكون خلايا الغربال طويلة وضيقة ، مع نهايات متداخلة. على سطحها الجانبي بالكامل توجد مناطق مسامية صغيرة (غرابيل) ملامسة للخلايا الزلالية ، تسمى أحيانًا خلايا Strasburger.
المصدر: pixabay.com
تكون عناصر أنبوب الشاشة قصيرة وواسعة. هم يشكلون أنابيب مستمرة. بالقرب من نهاياتهم لديهم لوحات مسامية ملامسة للخلايا المصاحبة.
بناء
مثل معظم خلايا اللحاء ، تحتوي المناخل على جدار خلوي مكون من السليلوز ، والهيميسليلوز ، والبكتين. الشاشات عبارة عن منخفضات ذات مسام يصل قطرها إلى 15 ميكرومتر. يمكن ملاحظة ذلك باستخدام المجهر الضوئي.
يتم عبور المسام عن طريق الجسور ، أو الأنابيب السيتوبلازمية ، بين الغربال المجاور والخلايا الزلالية ، مما يخلق استمرارية بين البروتوبلازم لكليهما.
كل من هذه الجسور محاطة بأسطوانة من الكالوز مكونة من β-glucan معبأة بكثافة ومظهر زجاجي. هذا يمنع تسرب محتوى الجسور.
على عكس عناصر الأنبوب الغربالي ، فإن الغربال المجاورة والخلايا الزلالية لا تنبع عمومًا من انقسام نفس الخلية الأبوية.
تسمى هياكل جدران الخلايا التي تنشئ الاتصال بين البروتوبلازم من الألبومين وخلايا الغربال ، plasmodesmata.
العلاقة مع الخلايا الأخرى
تمتلك نباتات الأوعية الدموية نوعين من الأنسجة الموصلة المعقدة المنظمة في حزم وعائية متوازية على طول قشرة الجذور والسيقان والفروع وأوردة الأوراق.
من ناحية ، يوزع نسيج الخشب المياه والمذابات المعدنية المأخوذة من التربة. من ناحية أخرى ، يحمل اللحاء الماء والسكريات التي تنتجها عملية التمثيل الضوئي والمغذيات المخزنة سابقًا في الخلايا الأخرى.
مثل نسيج الخشب ، يُشتق اللحاء من منطقة نمو في الساق تسمى الكامبيوم الوعائي. مكونه الرئيسي هو خلايا الغربال أو عناصر الأنبوب الغربالي.
يحتوي اللحاء أيضًا على خلايا صلبة ، مع وظيفة دعم ، ودينوم ، ووظيفة إفرازية ، وخلايا متني ، مع وظيفة تخزين.
الخلايا الزلالية هي أيضًا متني. مثل الخلايا المصاحبة من كاسيات البذور ، لديهم بروتوبلازم مع وفرة الريبوسومات والميتوكوندريا ، وشبكة إندوبلازمية خشنة واسعة النطاق ، والبلاستيدات مع حبيبات النشا ، ونواة يمكن أن تكون مفصصة. يمكن أن تحتوي أيضًا على فجوة كبيرة.
تفتقر خلايا الغربال إلى النوى والعضيات الأساسية ، وتحتاج إلى آلية التمثيل الغذائي والبروتينات ومجمعات البروتين النوى الريبي والمغذيات الأخرى و ATP وجزيئات الإشارات والهرمونات الزلالية للبقاء على قيد الحياة.
لن تكون حركة هذه المركبات داخل النبات ممكنة بدون الخلايا الزلالية.
وظيفة
يمكن أن تحدث حركة الماء والمواد الذائبة في اللحاء في اتجاهات مختلفة وفي أوقات مختلفة. حتى بعض المواد المذابة يمكن أن تتحرك في اتجاهين متعاكسين في نفس الوقت. ترجع هذه القدرة إلى حقيقة أن اللحاء يتكون من خلايا حية قادرة على إجراء عمليات التمثيل الغذائي المختلفة.
من الخلايا الزلالية ، يتم تحميل السكريات المنتجة في أنسجة التمثيل الضوئي في خلايا الغربال. تؤدي زيادة تركيز السكريات في هذه الخلايا إلى تقليل الإمكانات التناضحية للنسغ ، وجذب الماء من نسيج الخشب المجاور. هذا يزيد من تمزق خلايا الغربال.
يؤدي الضغط المتزايد للنسغ إلى تحركه بشكل سلبي نحو الأنسجة المستهدفة.
عندما يتم تفريغ السكريات في هذه الأنسجة ، يتناقص تمزق خلايا الغربال ، مما يؤدي إلى إعادة الماء إلى نسيج الخشب. تتكرر هذه العملية بشكل دوري ، مما ينتج عنه إرسال مستمر للسكريات عن طريق اللحاء وإفرازه في الأنسجة المستهدفة.
في بعض النباتات ، يتطلب تصريف السكريات في خلايا الغربال مقابل تدرج التركيز إنزيم الأدينوزين ثلاثي الفوسفات.
إن تفريغ السكريات في الزهور والفواكه يعني إنفاقًا إضافيًا للطاقة لأن النقل يجب أن يتم عكس تدرج السكروز والفركتوز والجلوكوز.
فترات النمو
خلال فترات نمو النبات الأكبر ، تكون خلايا الغربال النشطة الرئيسية هي تلك التي تشكل جزءًا من اللحاء لأعضاء تخزين النشا والنمو القمي والجذري والإبطي.
خلال فترات النشاط الضوئي المكثف ، تكون خلايا الغربال النشطة الرئيسية هي تلك الموجودة في لحاء الأوراق وأعضاء التخزين.
علم الأمراض
غالبًا ما تستخدم الفيروسات التي تهاجم النباتات أنظمة الخلايا الغربالية أو عناصر أنبوب الغربال كقناة لغزو الكائن الحي بأكمله.
تمحو الخلايا التي تم فحصها الآفات التي تعاني بسرعة من خلال ترسب الثفني. تمتلك حشرات المن أجزاء فم مُكيَّفة خصيصًا لتحييد هذا الدفاع ، حتى تتمكن من امتصاص النسغ باستمرار لساعات. هذه الحشرات وغيرها من الحشرات الآكلة للنسغ تنقل الفيروسات التي تهاجم النباتات.
عندما تموت الخلايا المنخلية ، تموت الخلايا الزلالية المرتبطة بها. هذا مؤشر على الترابط الوثيق لكلا النوعين من الكائنات الحية الدقيقة.
من غير المعروف سبب تسبب كميات كبيرة من الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية في انسداد مسام الغربال في الخلايا المنخلية لعاريات البذور.
تطور
حلت الزيلم واللحاء مشكلة نقل المياه والمغذيات في البيئات الأرضية ، مما سمح بتطور النباتات الكبيرة وبالتالي ظهور الغابات وتوليد التنوع البيولوجي الهائل الذي تؤويها في جميع أنحاء العالم.
فيما يتعلق بعناصر أنبوب الغربال والخلايا المصاحبة لها ، تعتبر الخلايا المنخلية والزلالية المرتبطة بها بدائية. تشير حقيقة وجود خلايا الغربال في جميع النباتات الوعائية التي لا تحتوي على أزهار ، وفقط في بعض كاسيات البذور القاعدية نسبيًا ، إلى ذلك.
يُعتقد أن كاسيات البذور نشأت من عاريات البذور. سيكون هذا هو السبب التطوري الذي يجعل أنظمة نقل النسغ القائمة على عناصر أنبوب الغربال مشابهة لتلك القائمة على خلايا الغربال. بعبارة أخرى ، سيكون كلا النظامين متماثلين.
كدليل على هذا التماثل ، يمكن الإشارة إلى أن كلا النظامين يظهران أوجه تشابه ملحوظة ، خاصة في خصائص البروتوبلاست (فقدان النواة والعضيات نفسها) ونظام الفحص.
المراجع
- Azcón-Bieto، J.، Talón، M. 2006. أساسيات فسيولوجيا النبات. ماكجرو هيل ، مدريد.
- Beck، CB 2010. مقدمة عن بنية النبات وتطوره - تشريح النبات للقرن الحادي والعشرين. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.
- Evert، RF، Eichhorn، SE 2013. بيولوجيا النباتات. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
- جيفورد ، إم ، فوستر ، أس 1989. مورفولوجيا وتطور نباتات الأوعية الدموية. دبليو إتش فريمان ، نيويورك.
- Mauseth، JD 2016. علم النبات: مقدمة لبيولوجيا النبات. جونز وبارتليت ليرنينج ، برلنغتون.
- Rudall ، PJ تشريح النباتات المزهرة - مقدمة للهيكل والتطور. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.
- Schooley، J. 1997. مقدمة في علم النبات. دلمار للنشر ، ألباني.
- ستيرن ، ر. آر ، بيدلاك ، جي إي ، جانسكي ، SH 2008. بيولوجيا النبات التمهيدية. ماكجرو هيل ، نيويورك.