الأحماض النووية: الخصائص والوظائف والبنية - مادة الاحياء - 2026

و الأحماض النووية هي الجزيئات الحيوية الكبيرة التي تشكلها الوحدات أو أحادية تسمى النيوكليوتيدات. هم مسؤولون عن تخزين ونقل المعلومات الجينية. يشاركون أيضًا في كل خطوة من خطوات تخليق البروتين.

من الناحية الهيكلية ، يتكون كل نوكليوتيد من مجموعة فوسفات وخمسة كربون سكر وقاعدة نيتروجين حلقية غير متجانسة (A و T و C و G و U). في درجة الحموضة الفسيولوجية ، تكون الأحماض النووية سالبة الشحنة ، وقابلة للذوبان في الماء ، وتشكل محاليل لزجة ، ومستقرة تمامًا.

المصدر: pixabay.com

هناك نوعان رئيسيان من الأحماض النووية: DNA و RNA. تكوين كل من الأحماض النووية متشابهة: في كليهما نجد سلسلة من النيوكليوتيدات مرتبطة بروابط الفوسفوديستر. ومع ذلك ، في الحمض النووي نجد الثايمين (T) وفي RNA uracil (U).

الحمض النووي أطول وهو في شكل حلزون مزدوج ويتكون الحمض النووي الريبي من خيط واحد. هذه الجزيئات موجودة في جميع الكائنات الحية ، من الفيروسات إلى الثدييات الكبيرة.

منظور تاريخى

اكتشاف الأحماض النووية

يعود اكتشاف الأحماض النووية إلى عام 1869 عندما حدد فريدريش ميشر الكروماتين. في تجاربه ، استخرج Miescher مادة هلامية من اللب واكتشف أن هذه المادة غنية بالفوسفور.

في البداية ، تم تعيين مادة ذات طبيعة غامضة على أنها "نوكلين". استنتجت التجارب اللاحقة على النوكلين أنه ليس غنيًا بالفوسفور فحسب ، بل أيضًا بالكربوهيدرات والقواعد العضوية.

وجد Phoebus Levene أن النوكلين عبارة عن بوليمر خطي. على الرغم من أن الخصائص الكيميائية الأساسية للأحماض النووية كانت معروفة ، إلا أنه لم يتم اعتبار وجود علاقة بين هذا البوليمر والمواد الوراثية للكائنات الحية.

اكتشاف وظيفة الحمض النووي

في منتصف الأربعينيات من القرن الماضي ، كان من غير المقنع لعلماء الأحياء في ذلك الوقت أن الجزيء المسؤول عن نقل وتخزين معلومات الكائن الحي موجود في جزيء له شكل بسيط مثل الحمض النووي - يتكون من أربعة مونومرات متشابهة جدًا (نيوكليوتيدات) كل.

تبدو البروتينات ، وهي بوليمرات مكونة من 20 نوعًا من الأحماض الأمينية ، في ذلك الوقت أكثر المرشحين قبولًا لجزيء الوراثة.

تغير هذا الرأي في عام 1928 ، عندما اشتبه الباحث فريد جريفيث في أن النوكلين متورط في الوراثة. أخيرًا ، في عام 1944 ، تمكن أوزوالد أفيري من الاستنتاج بدليل قوي على أن الحمض النووي يحتوي على معلومات وراثية.

وهكذا ، تحول الحمض النووي من كونه جزيءًا مملًا ورتيبًا ، مكونًا من أربع كتل بناء فقط ، إلى جزيء يسمح بتخزين عدد هائل من المعلومات ، ويمكنه حفظها ونقلها بطريقة دقيقة ودقيقة وفعالة.

اكتشاف بنية الحمض النووي

كان عام 1953 ثوريًا في العلوم البيولوجية ، حيث أوضح الباحثان جيمس واتسون وفرانسيس كريك البنية الصحيحة للحمض النووي.

بناءً على تحليلات أنماط انعكاس الأشعة السينية ، اقترحت نتائج واطسون وكريك أن الجزيء هو حلزون مزدوج ، حيث تشكل مجموعات الفوسفات العمود الفقري الخارجي وتبدأ القواعد في الداخل.

يتم استخدام تشبيه السلم بشكل عام ، حيث تتوافق الدرابزين مع مجموعات الفوسفات والدرجات مع القواعد.

اكتشاف تسلسل الحمض النووي

في العقدين الماضيين ، حدثت تطورات غير عادية في علم الأحياء ، بقيادة تسلسل الحمض النووي. بفضل التقدم التكنولوجي ، لدينا اليوم التكنولوجيا اللازمة لمعرفة تسلسل الحمض النووي بدقة عالية إلى حد ما - نعني "بالتسلسل" ترتيب القواعد.

في البداية ، كان توضيح التسلسل حدثًا مكلفًا واستغرق وقتًا طويلاً لإكماله. في الوقت الحالي ، لا توجد مشكلة في معرفة تسلسل الجينوم بأكمله.

مميزات

الشحن والذوبان

كما يوحي اسمها ، فإن طبيعة الأحماض النووية حمضية وهي جزيئات ذات قابلية عالية للذوبان في الماء ؛ أي أنها محبة للماء. في درجة الحموضة الفسيولوجية ، يكون الجزيء سالبًا بسبب وجود مجموعات الفوسفات.

نتيجة لذلك ، فإن البروتينات التي يرتبط بها الحمض النووي غنية ببقايا الأحماض الأمينية ذات الشحنات الإيجابية. يعتبر الارتباط الصحيح للحمض النووي أمرًا بالغ الأهمية لتغليفه في الخلايا.

اللزوجة

تعتمد لزوجة الحمض النووي على ما إذا كان شريطًا مزدوجًا أم منفردًا. يشكل الحمض النووي مزدوج النطاق حلولًا عالية اللزوجة ، نظرًا لأن هيكلها صلب ومقاوم للتشوه. علاوة على ذلك ، فهي جزيئات طويلة للغاية بالنسبة إلى قطرها.

على النقيض من ذلك ، هناك أيضًا محاليل حمض نووي أحادية النطاق تتميز بلزوجة منخفضة.

المزيد

سمة أخرى من سمات الأحماض النووية هو استقرارها. بطبيعة الحال ، يجب أن يكون الجزيء الذي لديه مهمة لا غنى عنها مثل تخزين الميراث مستقرًا للغاية.

نسبيًا ، الحمض النووي أكثر استقرارًا من الحمض النووي الريبي ، لأنه يفتقر إلى مجموعة الهيدروكسيل.

من الممكن أن تكون هذه الخاصية الكيميائية قد لعبت دورًا مهمًا في تطور الأحماض النووية وفي اختيار الحمض النووي كمواد وراثية.

وفقًا للتحولات الافتراضية التي اقترحها بعض المؤلفين ، تم استبدال الحمض النووي الريبي (DNA) بالحمض النووي في عملية التطور. ومع ذلك ، يوجد اليوم بعض الفيروسات التي تستخدم الحمض النووي الريبي كمواد وراثية.

امتصاص الضوء فوق البنفسجي

يعتمد امتصاص الأحماض النووية أيضًا على ما إذا كان ثنائي النطاق أو أحادي النطاق. تبلغ ذروة امتصاص الحلقات في هيكلها 260 نانومتر (نانومتر).

عندما يبدأ حبلا DNA مزدوج النطاق في الانفصال ، يزداد الامتصاص عند الطول الموجي المذكور أعلاه ، نظرًا لانكشاف الحلقات التي تتكون منها النيوكليوتيدات.

هذه المعلمة مهمة لعلماء الأحياء الجزيئية في المختبر ، حيث من خلال قياس الامتصاص يمكنهم تقدير كمية الحمض النووي الموجودة في عيناتهم. بشكل عام ، تساهم معرفة خصائص الحمض النووي في تنقيته وعلاجه في المختبرات.

التصنيف (أنواع)

الحمضان النوويان الرئيسيان هما DNA و RNA. كلاهما مكونان لكل الكائنات الحية. يرمز DNA إلى حمض deoxyribonucleic و RNA لحمض الريبونوكلييك. يلعب كلا الجزيئين دورًا أساسيًا في الوراثة وتكوين البروتين.

الحمض النووي هو الجزيء الذي يخزن جميع المعلومات اللازمة لتطور الكائن الحي ، ويتم تجميعه في وحدات وظيفية تسمى الجينات. إن الحمض النووي الريبي مسؤول عن أخذ هذه المعلومات ، ومع مركبات البروتين ، يترجم المعلومات من سلسلة من النيوكليوتيدات إلى سلسلة من الأحماض الأمينية.

يمكن أن يبلغ طول خيوط الحمض النووي الريبي بضع مئات أو بضعة آلاف من النيوكليوتيدات ، بينما تتجاوز خيوط الحمض النووي ملايين النيوكليوتيدات ويمكن تصورها تحت ضوء المجهر الضوئي إذا كانت ملطخة بالأصباغ.

سيتم تفصيل الاختلافات الهيكلية الأساسية بين كلا الجزيئين في القسم التالي.

RNA

في الخلايا ، توجد أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبي (RNA) تعمل معًا لتنظيم تخليق البروتين. الأنواع الثلاثة الرئيسية للحمض النووي الريبي هي الرسول والريبوزومي والنقل.

رسول RNA

إن Messenger RNA مسؤول عن نسخ الرسالة الموجودة في الحمض النووي ونقلها إلى تخليق البروتين الذي يحدث في هياكل تسمى الريبوسومات.

RNA الريبوسوم أو الريبوسوم

تم العثور على RNA الريبوسوم كجزء من هذه الآلية الأساسية: الريبوسوم. من الريبوسوم ، 60٪ يتكون من الريبوسوم RNA والباقي يشغل ما يقرب من 80 بروتينًا مختلفًا.

نقل RNA

نقل الحمض النووي الريبي هو نوع من المحولات الجزيئية التي تنقل الأحماض الأمينية (اللبنات الأساسية للبروتينات) إلى الريبوسوم ، ليتم دمجها.

RNA صغير

بالإضافة إلى هذه الأنواع الأساسية الثلاثة ، هناك عدد من RNAs الإضافية التي تم اكتشافها مؤخرًا والتي تلعب دورًا أساسيًا في تخليق البروتين والتعبير الجيني.

تشارك RNAs النووية الصغيرة ، والمختصرة باسم snRNA ، ككيانات محفزة في التضفير (العملية التي تتكون من إزالة الإنترونات) من RNA المرسال.

تشارك الحمض النووي الريبي النووي الصغير أو الرنا الريباسي الصغير في معالجة نصوص الحمض النووي الريبي قبل الريبوسوم والتي تشكل جزءًا من الوحدة الفرعية للريبوسوم. يحدث هذا في النواة.

RNAs قصيرة التداخل و microRNAs هي سلاسل صغيرة من الحمض النووي الريبي التي يتمثل دورها الرئيسي في تعديل التعبير الجيني. يتم ترميز MicroRNAs من الحمض النووي ، لكن ترجمتها إلى بروتينات لا تستمر. فهي أحادية الجديلة ويمكن أن تكمل رسالة RNA ، مما يمنع ترجمتها إلى بروتينات.

التركيب والتركيب الكيميائي

الأحماض النووية عبارة عن سلاسل بوليمر طويلة تتكون من وحدات أحادية تسمى النيوكليوتيدات. كل واحد مكون من:

مجموعة فوسفات

هناك أربعة أنواع من النيوكليوتيدات ولها بنية مشتركة: مجموعة فوسفات مرتبطة بالبنتوز من خلال رابطة فوسفوديستر. يعطي وجود الفوسفات للجزيء طابعًا حمضيًا. تنفصل مجموعة الفوسفات عند الرقم الهيدروجيني للخلية ، لذلك فهي سالبة الشحنة.

تسمح هذه الشحنة السالبة بربط الأحماض النووية بالجزيئات التي تكون شحنتها موجبة.

يمكن العثور على كميات صغيرة من النيوكليوسيدات داخل الخلايا وكذلك في السوائل خارج الخلية. تتكون هذه الجزيئات من جميع مكونات النوكليوتيدات ، ولكنها تفتقر إلى مجموعات الفوسفات.

وفقًا لهذه التسمية ، فإن النيوكليوتيد عبارة عن نيوكليوسيد يحتوي على مجموعة واحدة أو مجموعتين أو ثلاث مجموعات فوسفاتية مُسترة عند الهيدروكسيل الموجود عند الكربون 5 '. النيوكليوسيدات التي تحتوي على ثلاثة فوسفات تشارك في تخليق الأحماض النووية ، على الرغم من أنها تؤدي أيضًا وظائف أخرى في الخلية.

بنتوز

البنتوز هو كربوهيدرات أحادي يتكون من خمس ذرات كربون. في الحمض النووي ، البنتوز هو ديوكسيريبوز ، والذي يتميز بفقدان مجموعة الهيدروكسيل في الكربون 2 '. في RNA ، البنتوز هو ريبوز.

قاعدة نيتروجينية

البنتوز بدوره مرتبط بقاعدة عضوية. يتم توفير هوية النيوكليوتيدات من خلال هوية القاعدة. هناك خمسة أنواع مختصرة بالأحرف الأولى من اسمها: الأدينين (A) ، الجوانين (G) ، السيتوزين (C) ، الثايمين (T) ، واليوراسيل (U).

من الشائع في الأدبيات أن نجد أن هذه الأحرف الخمسة تستخدم للإشارة إلى النيوكليوتيدات بأكملها. ومع ذلك ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، هذه ليست سوى جزء من النيوكليوتيدات.

الثلاثة الأولى ، A و G و C ، مشتركة بين كل من DNA و RNA. في حين أن T فريد بالنسبة للحمض النووي ويقتصر اليوراسيل على جزيء الحمض النووي الريبي.

من الناحية الهيكلية ، القواعد عبارة عن مركبات كيميائية حلقية غير متجانسة ، وتتكون حلقاتها من جزيئات الكربون والنيتروجين. يتم تشكيل A و G بواسطة زوج من الحلقات المنصهرة وينتميان إلى مجموعة البيورينات. القواعد المتبقية تنتمي إلى البيريميدين ويتكون هيكلها من حلقة واحدة.

من الشائع أنه في كلا النوعين من الأحماض النووية نجد سلسلة من القواعد المعدلة ، مثل مجموعة الميثيل الإضافية.

عندما يقع هذا الحدث نقول أن القاعدة ميثلة. في بدائيات النوى ، عادة ما توجد الأدينينات الميثيلية ، وفي كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، قد تحتوي السيتوزينات على مجموعة ميثيل إضافية.

كيف تحدث البلمرة؟

كما ذكرنا ، فإن الأحماض النووية عبارة عن سلاسل طويلة مكونة من مونومرات - نيوكليوتيدات. لتشكيل السلاسل ، يتم ربطها بطريقة معينة.

عندما تتبلمر النيوكليوتيدات ، فإن مجموعة الهيدروكسيل (-OH) الموجودة على 3 'كربون من سكر أحد النيوكليوتيدات تشكل رابطة استر مع مجموعة الفوسفات من جزيء نيوكليوتيد آخر. أثناء تكوين هذه الرابطة ، يحدث إزالة جزيء الماء.

يسمى هذا النوع من التفاعل "تفاعل التكثيف" ، وهو مشابه جدًا للتفاعل الذي يحدث عندما تتشكل روابط الببتيد في البروتينات بين بقايا حمض أميني. تسمى الروابط بين كل زوج من النيوكليوتيدات روابط phosphodiester.

كما هو الحال في البولي ببتيدات ، فإن سلاسل الأحماض النووية لها توجهان كيميائيان في نهاياتها: أحدهما هو الطرف 5 الذي يحتوي على مجموعة هيدروكسيل حرة أو مجموعة فوسفات على الكربون 5 بوصة من السكر النهائي ، بينما في الطرف الثالث ´ نجد مجموعة هيدروكسيل حرة من الكربون 3´.

دعنا نتخيل أن كل كتلة DNA عبارة عن مجموعة Lego ، مع طرف واحد يتم إدخاله وبه ثقب مجاني حيث يمكن أن يحدث إدخال كتلة أخرى. ستكون النهاية 5 مع الفوسفات هي النهاية التي سيتم إدخالها و 3 ستكون مماثلة للفتحة الحرة.

نيوكليوتيدات أخرى

في الخلية ، نجد نوعًا آخر من النيوكليوتيدات ببنية مختلفة عن تلك المذكورة أعلاه. على الرغم من أن هذه لن تكون جزءًا من الأحماض النووية ، إلا أنها تلعب أدوارًا بيولوجية مهمة جدًا.

من بين أكثرها صلة ، لدينا أحادي نيوكليوتيد الريبوفلافين ، المعروف باسم FMN ، الإنزيم المساعد A ، ثنائي النوكليوتيد الأدينين والنيكوتينامين ، من بين أمور أخرى.

هيكل الحمض النووي الريبي

يتوافق الهيكل الخطي لبوليمر الحمض النووي مع الهيكل الأساسي لهذه الجزيئات. تمتلك البولينيوكليوتيدات أيضًا القدرة على تكوين مصفوفات ثلاثية الأبعاد يتم تثبيتها بواسطة قوى غير تساهمية - على غرار الطي الموجود في البروتينات.

على الرغم من أن التركيب الأساسي للحمض النووي والحمض النووي الريبي متشابه تمامًا (باستثناء الاختلافات المذكورة أعلاه) ، إلا أن تركيبة بنيتهما مختلفة بشكل ملحوظ. توجد RNAs بشكل شائع كسلسلة نوكليوتيد واحدة ، على الرغم من أنها يمكن أن تتخذ ترتيبات مختلفة.

RNAs ، على سبيل المثال ، عبارة عن جزيئات صغيرة تتكون من أقل من 100 نيوكليوتيد. هيكلها الثانوي النموذجي على شكل برسيم بثلاثة أذرع. أي أن جزيء الحمض النووي الريبي يجد قواعد مكملة بالداخل ويمكنه أن ينثني على نفسه.

RNAs الريبوزومية هي جزيئات أكبر تأخذ تشكيلات معقدة ثلاثية الأبعاد وتظهر بنية ثانوية وثالثية.

هيكل الحمض النووي

الحلزون المزدوج

على عكس الحمض النووي الريبي الخطي ، يتكون ترتيب الحمض النووي من خيطين متشابكين. هذا الاختلاف الهيكلي ضروري لتنفيذ وظائفها المحددة. الحمض النووي الريبي غير قادر على تكوين هذا النوع من الحلزونات بسبب العائق الفراغي الذي تفرضه مجموعة OH الإضافية التي يقدمها السكر.

التكامل الأساسي

هناك تكامل بين القواعد. أي ، نتيجة لحجمها وشكلها وتركيبها الكيميائي ، يجب أن تتزاوج البيورينات مع البيريميدين من خلال الروابط الهيدروجينية. لهذا السبب ، نجد في الحمض النووي الطبيعي أن A يقترن دائمًا تقريبًا بـ T و G مع C ، مما يشكل روابط هيدروجينية مع شركائهم.

ترتبط أزواج القاعدة بين G و C بثلاثة روابط هيدروجينية ، في حين أن الزوجين A و T أضعف ، وهناك رابطان هيدروجين فقط يربطهما معًا.

يمكن فصل خيوط الحمض النووي (يحدث هذا في كل من الخلية وفي الإجراءات المختبرية) وتعتمد الحرارة المطلوبة على كمية GC في الجزيء: كلما زاد حجمها ، زادت الطاقة اللازمة لفصلها.

اتجاه حبلا

سمة أخرى للحمض النووي هي اتجاهه المعاكس: بينما يعمل الخيط في اتجاه 5'-3 '، فإن شريكه يعمل في الاتجاه 3'-5'.

المطابقة الطبيعية والمختبر

يُطلق على الهيكل أو التشكل الذي نجده عادةً في الطبيعة DNA B. ويتميز هذا بوجود 10.4 نيوكليوتيدات لكل منعطف ، مفصولة بمسافة 3.4. يتجه DNA B إلى اليمين.

ينتج عن نمط اللف هذا ظهور أخادين ، أحدهما أكبر والآخر أصغر.

في الأحماض النووية المتكونة في المختبر (الاصطناعية) يمكن العثور على مطابقة أخرى ، والتي تظهر أيضًا في ظل ظروف محددة للغاية. هذه هي DNA A و DNA Z.

يقوم المتغير A أيضًا بالانعطاف إلى اليمين ، على الرغم من أنه أقصر وأوسع نوعًا ما من الطبيعي. يأخذ الجزيء هذا الشكل عندما تنخفض الرطوبة. يدور كل 11 زوجًا أساسيًا.

البديل الأخير هو Z ، والذي يتميز بضيقه والتحول إلى اليسار. يتكون من مجموعة من hexanucleotides التي يتم تجميعها في مزدوج من السلاسل المضادة المتوازية.

المميزات

الحمض النووي: جزيء الوراثة

الحمض النووي هو جزيء يمكنه تخزين المعلومات. تعتمد الحياة كما نعرفها على كوكبنا على القدرة على تخزين هذه المعلومات وترجمتها.

بالنسبة للخلية ، يعد الحمض النووي نوعًا من المكتبات حيث توجد جميع التعليمات اللازمة لتصنيع كائن حي وتطويره وصيانته.

نجد في جزيء الحمض النووي تنظيمًا من كيانات وظيفية منفصلة تسمى الجينات. سيتم نقل بعضها إلى البروتينات ، بينما سيؤدي البعض الآخر وظائف تنظيمية.

تعتبر بنية الحمض النووي التي وصفناها في القسم السابق مفتاحًا لأداء وظائفها. يجب أن يكون الحلزون قادرًا على الفصل والانضمام بسهولة - وهي خاصية أساسية لأحداث النسخ والنسخ.

تم العثور على الحمض النووي في بدائيات النوى في موقع معين في السيتوبلازم الخاص بهم ، بينما في حقيقيات النوى يقع داخل النواة.

RNA: جزيء متعدد الوظائف

دور في تخليق البروتين

الحمض النووي الريبي هو حمض نووي نجده في مراحل مختلفة من تخليق البروتين وفي تنظيم التعبير الجيني.

يبدأ تخليق البروتين بنسخ الرسالة المشفرة في الحمض النووي إلى جزيء مرسال RNA. بعد ذلك ، يجب على الرسول حذف الأجزاء التي لن تتم ترجمتها ، والمعروفة باسم introns.

من أجل ترجمة رسالة RNA إلى بقايا الأحماض الأمينية ، من الضروري وجود مكونين إضافيين: RNA الريبوزومي الذي هو جزء من الريبوسومات ، و RNA الناقل ، الذي سيحمل الأحماض الأمينية وسيكون مسؤولاً عن إدخال الحمض الأميني الصحيح في سلسلة الببتيد. في التدريب.

بعبارة أخرى ، يلعب كل نوع رئيسي من RNA دورًا مهمًا في هذه العملية. هذا الممر من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي المرسال وأخيرًا إلى البروتينات هو ما يسميه علماء الأحياء "العقيدة المركزية للبيولوجيا".

ومع ذلك ، بما أن العلم لا يمكن أن يستند إلى العقائد ، فهناك حالات مختلفة لا يتم فيها تحقيق هذه الفرضية ، مثل الفيروسات القهقرية.

دور في التنظيم

تشارك RNAs الصغيرة المذكورة أعلاه بشكل غير مباشر في التوليف ، وتنسيق تخليق RNA الرسول والمشاركة في تنظيم التعبير.

على سبيل المثال ، يوجد في الخلية رنا مرسال مختلف يتم تنظيمه بواسطة رنا صغيرة ، والتي لها تسلسل مكمل لهذا. إذا تم إرفاق الحمض النووي الريبي الصغير بالرسالة ، فيمكنه أن يشق الرسول ، وبالتالي يمنع ترجمته. هناك العديد من العمليات التي يتم تنظيمها بهذه الطريقة.

المراجع

1. ألبرتس ، بي ، براي ، دي ، هوبكين ، ك ، جونسون ، إيه دي ، لويس ، جيه ، راف ، إم ،… ووالتر ، بي (2015). بيولوجيا الخلية الأساسية. علوم جارلاند.
2. بيرج ، جي إم ، تيموكزكو ، جي إل ، سترير ، إل (2002). الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة. WH فريمان.
3. Cooper، GM، & Hausman، RE (2000). الخلية: النهج الجزيئي. سيناوير أسوشيتس.
4. كورتيس ، هـ. ، وبارنز ، إن إس (1994). دعوة إلى علم الأحياء. ماكميلان.
5. فييرو ، أ. (2001). تاريخ موجز لاكتشاف بنية الحمض النووي. القس ميد كلينيكا لاس كونديس ، 20 ، 71-75.
6. Forterre، P.، Filée، J. & Myllykallio، H. (2000-2013) Origin and Evolution of DNA and DNA Replication Machinices. في: قاعدة بيانات Madame Curie Bioscience. أوستن (تكساس): Landes Bioscience.
7. كارب ، ج. (2009). البيولوجيا الخلوية والجزيئية: المفاهيم والتجارب. جون وايلي وأولاده.
8. Lazcano، A.، Guerrero، R.، Margulis، L.، & Oro، J. (1988). الانتقال التطوري من RNA إلى DNA في الخلايا المبكرة. مجلة التطور الجزيئي، 27 (4) ، 283-290.
9. لوديش ، هـ. ، بيرك ، أ. ، دارنيل ، جي إي ، كايزر ، كاليفورنيا ، كريجر ، إم ، سكوت ، إم بي ،… وماتسودايرا ، ب. (2008). بيولوجيا الخلية الجزيئية. ماكميلان.
10. Voet ، D. ، & Voet ، JG (2006). الكيمياء الحيوية. عموم أمريكا الطبية Ed.
11. Voet ، D. ، Voet ، JG ، & Pratt ، CW (1999). أساسيات الكيمياء الحيوية. نيويورك: جون ويلي وأولاده.