- مميزات
- Notochord
- الشقوق البلعومية
- Endostyle أو الغدة الدرقية
- الحبل الظهري العصبي
- بعد ذيل الشرج
- Subphylum Urochordata
- Subphylum Cephalochordata
- Subphylum Vertebrata
- خصائص أنظمة الفقاريات
- التصنيف والتطور
- أين توجد الحبليات؟
- التصنيف التقليدي والكلادي
- المجموعات التقليدية
- الموطن
- التكاثر
- التغذية والوجبات الغذائية
- عمليه التنفس
- أصل تطوري
- سجل الحفريات
- أسلاف الفقاريات: الحفريات الرئيسية
- البروتوستومات أو deuterostomes؟
- فرضية جارستانج
- المراجع
و حبليات (الفقاريات) هي واسعة ومتنوعة من الحيوانات الأسرة في اللغات مع التماثل الثنائي أن حصة خمسة تشخيص الملامح الأساسية: الحبل الظهري، endostilo، الثلم البلعومي، الحبل العصبي الظهري والذيل جوفاء التالي للشرج.
في بعض الأنواع ، لا يتم الحفاظ على ديمومة هذه السمات طوال حياة الفرد ؛ في بعض الحبال تفقد الخاصية حتى قبل ولادة الكائن الحي.
Branchiostoma lanceolatum. المصدر: © Hans Hillewaert /
قد يتم مشاركة الخطة الهيكلية لأعضاء هذه المجموعة من قبل بعض اللافقاريات ، مثل التناظر الثنائي ، والمحور الخلفي المعوي ، واللولب ، ووجود المستقيمات والرأس.
الحبليات ، من حيث التنوع وعدد الأنواع ، في المرتبة الرابعة - بعد المفصليات والنيماتودا والرخويات. لقد تمكنوا من استعمار سلسلة واسعة جدًا من المنافذ البيئية وتقديم سمات تكيفية لا حصر لها لأشكال مختلفة من الحياة: المائية والبرية والطيران.
أثار أصل الحبليات جدلًا مثيرًا للاهتمام بين علماء الأحياء التطورية. توضح البيولوجيا الجزيئية والخصائص الجنينية العلاقة بين هذه المجموعة وشوكيات الجلد في deuterostomes.
تم اقتراح فرضيات مختلفة لشرح أصل الحبليات والفقاريات. واحدة من أشهر هذه الفرضيات هي فرضية جارستانج ، التي تقترح أن يرقة أسكيدية خضعت لعملية تضخم في الشكل وأدت إلى فرد ناضج جنسيًا بخصائص الأحداث.
يتم تجميع الممثلين الحاليين للمجموعة في ثلاث سلالات غير متجانسة: cephalochordates ، المعروفة باسم amphoxes ؛ تتكون urochordates ، التي تسمى asidias ، والفقاريات ، وهي أكبر مجموعة ، من الأسماك والبرمائيات والزواحف والثدييات.
ضمن هذه المجموعة الأخيرة ، في عائلة صغيرة ، نجد أنفسنا ، بشرًا.
مميزات
الانطباع الأول عند تقييم المجموعات الثلاث للحبال هو أن الاختلافات ملحوظة أكثر من الخصائص المشتركة.
بشكل عام ، فإن السمة الرئيسية للفقاريات هي الهيكل الداخلي الصلب الموجود تحت الجلد. على الرغم من أن الأسماك مائية ، إلا أن بقية المجموعة أرضية ، وكلاهما يتغذى على الفكين.
في المقابل ، فإن المجموعات المتبقية - urochordates و cephalochordates - هي حيوانات تعيش في البحر ، ولا يمتلك أي منها هيكل داعم عظمي أو غضروفي.
من أجل البقاء مستقرًا ، لديهم سلسلة من الهياكل الشبيهة بالقضيب المكونة من الكولاجين.
فيما يتعلق بطريقة التغذية ، فهي مغذيات ترشيح ويتكون طعامها من جزيئات معلقة في الماء. لديها أجهزة تنتج مواد مشابهة للمخاط ، والتي تسمح بالتقاط الجزيئات عن طريق الالتصاق. ومع ذلك ، فإن هذه الاختلافات سطحية بحتة.
بالإضافة إلى حقيقة أن الحبليات لديها تجويف داخلي مملوء بالسوائل ، يسمى الجوف ، فإنها تقدم جميعًا خمس خصائص تشخيصية: الحبل الظهري ، والشقوق البلعومية ، والنمط الداخلي أو الغدة الدرقية ، والحبل العصبي ، وذيل ما بعد الشرج. سوف نصف كل واحد بالتفصيل أدناه:
Notochord
الحبل الظهري أو الحبل الظهري هو هيكل على شكل قضيب من أصل متوسط. اسم Phylum مستوحى من هذه الخاصية.
إنه مرن إلى حد ما ، ويمتد عبر كامل طول الجسم للكائن الحي. من الناحية الجنينية ، هو أول هيكل يظهر في الهيكل الداخلي. إنه بمثابة نقطة ربط للعضلات.
واحدة من أهم خصائصه هي القدرة على الانحناء دون الخضوع للتقصير ، مما يسمح بإجراء سلسلة من الحركات الموجية. هذه الحركات لا تتسبب في انهيار الهيكل - على غرار التلسكوب.
تنشأ هذه الخاصية بفضل السائل الموجود داخل التجويف ، وهو يعمل كعضو هيدروستاتيكي.
في المجموعات القاعدية ، يستمر الحبل الظهري طوال حياة الكائن الحي. في معظم الفقاريات يتم استبداله بالعمود الفقري ، والذي يؤدي وظيفة مماثلة.
الشقوق البلعومية
ومن المعروف أيضًا في الأدب باسم "البلعوم الدموي". يتوافق البلعوم مع جزء من الجهاز الهضمي يقع بعد الفم مباشرة. في الحبليات ، اكتسبت جدران هذا الهيكل فتحات أو ثقوبًا صغيرة. في المجموعات البدائية يتم استخدامه للطعام.
من المهم عدم الخلط بين هذه الميزة والخياشيم ، لأن الأخير عبارة عن سلسلة من الهياكل المشتقة. يمكن أن تظهر في مراحل مبكرة جدًا من التطور ، قبل ولادة الكائن الحي أو يفقس من البويضة.
Endostyle أو الغدة الدرقية
يوجد الإندوستيليوم ، أو هيكله المشتق من الغدة الدرقية ، فقط في الحبليات. وهي تقع على أرضية تجويف البلعوم. تم العثور على endostyle في البروتكوردات وفي يرقات لامبري.
في هذه المجموعات المبكرة ، يعمل البطانة والشقوق معًا لتعزيز التغذية بالترشيح.
تتمتع بعض الخلايا التي تتكون منها الطبقة الداخلية بالقدرة على إفراز البروتينات باستخدام اليود - وهي مماثلة لتلك الموجودة في الغدة الدرقية في الجلكيات البالغة وفي الفقاريات الأخرى.
الحبل الظهري العصبي
الحبليات لها حبل عصبي يقع في الجزء الظهري (فيما يتعلق بالأنبوب الهضمي) من الجسم والجزء الداخلي منه مجوف. يمكن إرجاع أصل الدماغ إلى سماكة الجزء الأمامي من هذا الحبل. من الناحية الجنينية ، يحدث التكوين من خلال الأديم الظاهر ، فوق الحبل الظهري.
في الفقاريات ، تعمل الأقواس العصبية للفقرات كتركيبات واقية للحبل. وبالمثل ، تحمي الجمجمة الدماغ.
بعد ذيل الشرج
يتكون ذيل ما بعد الشرج من عضلات ويوفر الحركة اللازمة للإزاحة في الماء من يرقات الغلالة والسقالات. نظرًا لأن الذيل يقع في الجزء الخلفي من الجهاز الهضمي ، فإن وظيفته الوحيدة تتعلق بتحسين الحركة المائية.
تزداد كفاءة الذيل بشكل كبير في المجموعات اللاحقة ، حيث تضاف الزعانف إلى جسم الكائن الحي. في البشر ، يوجد الذيل على شكل بقايا صغيرة فقط: العصعص وسلسلة من الفقرات الصغيرة جدًا. ومع ذلك ، فإن العديد من الحيوانات لها ذيل يمكنها هزها.
Subphylum Urochordata
Tunicates هي فئة فرعية تعرف باسم نافورات البحر. تشمل ما يقرب من 1600 نوع. هذه الكائنات الحية موزعة على نطاق واسع في المحيطات ، من الأعماق إلى السواحل.
اشتق اسم "تونيكاتي" من نوع من سترة تحيط بالحيوان ، وتتكون من السليلوز وليست عضوًا أو بنية حية.
الغالبية العظمى من الممثلين البالغين لديهم أسلوب حياة لاطئ تمامًا ، يرتكز على بعض الصخور أو الركيزة الأخرى. يمكن أن يكونوا منفردين أو مجمعين في مستعمرات. اليرقة ، من جانبها ، لديها القدرة على السباحة والتحرك بحرية عبر المحيط حتى تجد سطحًا مناسبًا.
يتم تعديل أشكال البالغين بشكل كبير وتسبب في تدهور معظم الخصائص التشخيصية الخمس للحبليات. في المقابل ، فإن اليرقات - التي تذكرنا بالشرغوف الصغير - تمتلك كل الخصائص الخمس للحبليات.
هناك ثلاث فئات من الغلالة: Ascidiacea و Appendicularia و Thaliacea. تضم الفئة الأولى الأعضاء الأكثر شيوعًا وتنوعًا والأكثر دراسة. لدى البعض القدرة على إطلاق نفاثات من الماء من خلال الشفاطات عند الاضطراب.
Subphylum Cephalochordata
Cephalochords هي حيوانات صغيرة يتراوح طولها بين 3 و 7 سم. المظهر شفاف ومضغوط بشكل جانبي. الاسم الشائع هو amphiox (قبل استخدامه كجنس ، ولكن الآن يطلق عليه Branchiostoma).
هناك 29 نوعًا ، كونها فرعًا صغيرًا بشكل لا يصدق ، من حيث عدد الأنواع. في الجسم الصغير للحيوان ، تصبح الخصائص الخمس للحبال واضحة.
يعمل الكائن الحي بالطريقة التالية: يدخل الماء من خلال الفم ، بفضل التيار الذي تنتجه الأهداب الموجودة به ، ويواصل طريقه عبر شقوق البلعوم.
في هذه الخطوة ، يتم تجميع الجزيئات التي تعمل كطعام عن طريق إفراز المخاط من الداخل. تحمل الأهداب الطعام إلى الأمعاء وتبتلعها.
على الرغم من أنه يبدو للوهلة الأولى كائنًا بسيطًا للغاية ، إلا أن نظام الدورة الدموية فيه معقد للغاية. على الرغم من عدم وجود قلب ، إلا أنه نظام مشابه لذلك الموجود في الأسماك ، وينظم مرور الدم بنفس الطريقة كما في هذه المجموعة.
يتركز الجهاز العصبي حول الحبل العصبي. تظهر أزواج الأعصاب في كل منطقة من قطاعات العضلات.
Subphylum Vertebrata
الفقاريات هي المجموعة الأكثر تنوعًا من الحيوانات ، من حيث التشكل والموائل ، من الحبليات. يمتلك جميع أعضاء النسب الخصائص التشخيصية للحبليات في بعض مراحل دورة حياتهم على الأقل. بالإضافة إلى ذلك ، يمكننا تمييز الميزات التالية:
خصائص أنظمة الفقاريات
يتكون الهيكل العظمي ، المكون من غضروف أو عظم ، من عمود فقري (باستثناء الخلطات) وجمجمة. أما بالنسبة للجهاز العضلي ، فهناك شرائح أو ميومرات متعرجة تسمح بالحركة. الجهاز الهضمي من النوع العضلي ، ويوجد الآن كبد وبنكرياس.
الجهاز الدوري مسؤول عن تنظيم مرور الدم عبر جميع هياكل الجسم. يتم تحقيق هذا الهدف بفضل وجود قلب بطني به غرف متعددة ونظام مغلق يتكون من الشرايين والأوردة والشعيرات الدموية.
تتميز كريات الدم الحمراء أو خلايا الدم الحمراء بوجود الهيموجلوبين كصبغة لنقل الأكسجين - توجد في اللافقاريات مجموعة متنوعة من الأصباغ باللونين الأخضر والأزرق.
يتكون الغلاف من قسمين: بشرة تقع في الجزء الخارجي أو ظهارة طبقية مشتقة من الأديم الظاهر والأدمة الداخلية تتكون من نسيج ضام مشتق من الأديم المتوسط. تقدم الفقاريات سلسلة من الاختلافات في هذا المعنى ، حيث تجد القرون والغدد والمقاييس والريش والشعر ، من بين أمور أخرى.
يتم فصل جميع الجنسين تقريبًا ، حيث تقوم الغدد التناسلية الخاصة بكل منها بتفريغ المحتويات في مجرور أو فتحات متخصصة.
التصنيف والتطور
أين توجد الحبليات؟
المصدر: آرثر تريبيوتينو مينيزيس ، من ويكيميديا كومنز
قبل وصف نسالة الحبليات ، من الضروري معرفة موقع هذه المجموعة على شجرة الحياة. داخل الحيوانات ذات التناظر الثنائي ، هناك سلالتان تطوريتان. من ناحية هناك البروستاتا ومن ناحية أخرى هناك deuterostomates.
تاريخيًا ، يستند التمييز بين المجموعتين أساسًا على الخصائص الجنينية. في البروتستومات ، يؤدي ثقب الأوكسجين إلى الفم ، ويكون التقسيم حلزونيًا ويكون اللولب مفصصًا ، بينما يؤدي في الفتحات إلى فتحة الشرج ، ويكون الانقسام شعاعيًا ويكون اللولب معويًا.
وبنفس الطريقة ، فإن تطبيق التقنيات الجزيئية الحالية أكد الفصل بين الاثنين ، بالإضافة إلى توضيح العلاقات بين الأفراد الذين يتكونون منها.
تشمل البروتستومات الرخويات ، والحلقيات ، والمفصليات ، ومجموعات أصغر أخرى. ينقسم هذا النسب إلى مجموعتين: Lophotrochozoa و Ecdysozoa. المجموعة الثانية ، deuterostomes ، تشمل شوكيات الجلد ، نصفي الحبليات.
التصنيف التقليدي والكلادي
يوفر تصنيف Linnaean طريقة تقليدية تسمح بتصنيف كل تصنيف. ومع ذلك ، من منظور كلادي ، هناك مجموعات معينة غير معترف بها حاليًا ، لأنها لا تلبي المتطلبات التي تفرضها مدرسة التصنيف التقليدية هذه.
الأمثلة الأكثر شهرة في الأدب هي Agnatha و Reptilia. نظرًا لأن هذه المجموعات ليست أحادية النمط ، فلا يتم قبولها من قبل الكلاديز. على سبيل المثال ، تعتبر الزواحف من الفصيلة الشبيهة بالحيوية لأنها لا تحتوي على جميع أحفاد أحدث سلف مشترك ، تاركة الطيور في الخارج.
ومع ذلك ، فإن معظم النصوص والأدبيات العلمية تحافظ على تصنيف ليني التقليدي للإشارة إلى المجموعات المختلفة من الحبليات الموجودة. يمثل تغيير الحقول الفرعية في علم الحيوان تحديًا كبيرًا ، وبالتالي الحفاظ على النطاقات التي نعرفها كثيرًا.
المجموعات التقليدية
وبهذا المعنى ، فإن التقسيم التقليدي يتكون من: أوروتشورداتا ، سيفالوشاراتا ، ميكسيني ، بتروميزونتيدا ، تشوندريشثيس ، أوستيتشثييس ، أمفيبيا ، ريبتيليا ، أفيس وماماليا.
تُعرف المجموعتان الأوليان ، وهما urochordates و cephalochords ، باسم protochordates و acraniates.
تنتمي جميع المجموعات المتبقية إلى Vertebrata و Craniata. ينتمي Myxini و Petromyzontida إلى Agnatha ، بينما ينتمي الباقي إلى Gnathostomata (هذا التصنيف الأخير يأخذ في الاعتبار وجود أو عدم وجود الفك السفلي).
تشمل رباعيات الأرجل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات. أخيرًا ، ممثلو Amniota هم الزواحف والطيور والثدييات. بشكل عام ، تشكل هذه المجموعات التصنيف التقليدي لـ Phylum Chordata.
الموطن
تمكنت الحبليات من احتواء عدد من الموائل غير العادية. تعيش أوروكوردات وسيفالكوردات في البيئات البحرية.
في غضون ذلك ، تمتلك الفقاريات نطاقًا أوسع. البرمائيات - جزئيًا - تعيش الزواحف والثدييات في البيئات الأرضية. تمكنت الطيور والخفافيش من استعمار الهواء. بينما عادت بعض الثدييات ، الحيتانيات ، إلى الماء.
التكاثر
أوروكوردات هي الحبليات ذات النمط الأوسع للتكاثر. هذه الكائنات الحية تظهر التكاثر الجنسي واللاجنسي. عادة ما تكون الأنواع خنثى ويكون الإخصاب خارجيًا. تخرج الأمشاج من خلال السيفون ، وعند الإخصاب ، يتطور الفرد الجديد إلى يرقة.
Cephalochordates لها إخصاب خارجي ويتم فصل الجنسين. وهكذا ، يطلق الذكور والإناث أمشاجهم في المحيط. عندما يحدث الإخصاب ، تتشكل يرقة ، على غرار شكل الأحداث من urochordates.
تتكاثر الفقاريات في الغالب جنسيًا ، مع سلسلة من الاستراتيجيات التي تسمح بتكاثر الأفراد. كلا النوعين من الإخصاب موجودان - داخلي وخارجي.
التغذية والوجبات الغذائية
يتم تغذية المجموعات القاعدية من الحبليات - الزقديات والسيفالكوردات - بواسطة نظام ترشيح مسؤول عن التقاط الجسيمات العالقة في البيئة البحرية.
من ناحية أخرى ، فإن الخلطات هي زبال - تتغذى على الحيوانات الميتة الأخرى. على النقيض من ذلك ، فإن الجلكيات هي طفيليات خارجية. باستخدام جزء فم معقد بالشفط ، يمكن لهذه الحيوانات أن تلتصق بسطح جسم الأسماك الأخرى.
ومع ذلك ، فإن أشكال الأحداث تتغذى عن طريق امتصاص الطين الغني بالحطام العضوي المغذي والكائنات الحية الدقيقة.
كان الابتكار التطوري الذي حدد مصير المجموعة هو ظهور الفكين. ظهرت هذه كتعديل لنمط تطور منطقة الرأس الأمامية.
سمح هذا الهيكل بتوسيع نطاق الفريسة التي تستهلكها هذه السدود ، فضلاً عن كونها أكثر كفاءة عندما يتعلق الأمر باحتجاز الفريسة المحتملة.
أما بالنسبة للفقاريات ، فمن المستحيل عمليا تعميم العادات الغذائية لأعضائها. نجد من آكلات اللحوم ، الفلتر ، البلع الدموي ، آكل الفاكهة ، العاشبة ، آكلة الحشرات ، آكلة اللحوم ، آكلات اللحوم ، آكلة اللحوم ، من بين أمور أخرى.
عمليه التنفس
يحدث التنفس في نافورات البحر من خلال دفع الماء. هذه لها هياكل تسمى السيفون والتي يمكن من خلالها الدوران والمرور من خلال الشقوق الخيشومية.
في رأسيات الرأس ، يحدث التنفس بطريقة مماثلة. تقوم هذه الحيوانات بتدوير الماء باستمرار في تيار يدخل من خلال الفم ويخرج من خلال فتحة تعرف باسم الأذين. يستخدم هذا النظام نفسه لتغذية الحيوان.
في الفقاريات ، تكون أنظمة التنفس أكثر تنوعًا. في الأشكال المائية والأسماك وما يتصل بها ، تحدث عملية تبادل الغازات من خلال الخياشيم.
في المقابل ، فإن التضاريس تفعل ذلك عن طريق الرئتين. بعض الأنواع ، مثل السمندل ، تفتقر إلى الرئتين وتؤدي التبادل باستخدام الجلد فقط.
الطيور لديها تعديل تكيفي يسمح لها بتلبية متطلبات الطاقة لوسائل التنقل باهظة الثمن: الطيران. هذا النظام فعال للغاية ، ويتكون من قصبات متصلة بأكياس هوائية.
أصل تطوري
سجل الحفريات
تم العثور على أول أحفورة في السجلات القياسية من العصر الكمبري ، منذ حوالي 530 مليون سنة.
على الرغم من حقيقة أن معظم أعضاء المجموعة يتميزون بشكل أساسي بهيكل عظمي صلب ، كان أسلاف المجموعة رخو الجسم - وبالتالي ، فإن سجل الحفريات نادر بشكل خاص.
لهذه الأسباب ، فإن المعلومات المتعلقة بأصل الحبليات مستمدة من الأدلة التشريحية من الحبال الحالية ومن الأدلة الجزيئية.
أسلاف الفقاريات: الحفريات الرئيسية
معظم الحفريات التي يعود تاريخها إلى حقب الحياة القديمة هي ostracoderms ، وهي نوع من الكائنات الحية على شكل سمكة بدون فكين. بعض الحفريات البارزة هي Yunnanozoon ، وهو فرد يذكرنا بسيفالوشورد و Pikaia هو ممثل مشهور لبورجيس شيل ، يبلغ طوله 5 سم وشكله الشريط.
لقد كان الهايكويلا لانسولاتا مفتاحًا في عملية توضيح أصل الفقاريات. ما يقرب من 300 من الأحفوريات من هذا النوع معروفة ، تذكرنا بأسماك اليوم. على الرغم من عدم وجود علامات فقرات لديهم ، إلا أنهم يتمتعون بجميع خصائص الحبليات.
البروتوستومات أو deuterostomes؟
كان الأصل التطوري للحبليات موضوع نقاش ساخن منذ زمن تشارلز داروين ، حيث كانت النقطة المحورية للبحث هي إقامة علاقات بين مجموعات الكائنات الحية.
في البداية ، تكهن علماء الحيوان بالأصل المحتمل للحبليات التي تبدأ ضمن سلالة البروتستومات. ومع ذلك ، سرعان ما تم تجاهل هذه الفكرة عندما أصبح من الواضح أن الخصائص المشتركة بينهما لم تكن متجانسة.
في بداية القرن العشرين ، أظهرت اكتشافات الأنماط التنموية في الحيوانات العلاقة مع الحبليات والحيوانات الأخرى المنبوذة.
فرضية جارستانج
في سياق التطور البيولوجي ، ذهبت الحبليات بطريقتين منفصلتين - في وقت مبكر جدًا من هذه العملية. قاد أحدهما إلى نوافير البحر والآخر إلى رأسيات فقارية و فقاريات.
في عام 1928 ، اقترح عالم الأسماك والشاعر البريطاني والتر جارستانج فرضية خيالية للغاية ، تتضمن عمليات تغاير الزمن: تغييرات في تزامن العمليات التنموية.
بالنسبة لجارستانج ، يمكن أن يكون سلف الحبليات فردًا أسلافًا مشابهًا لنافورات البحر في هذا الحدث الصغير الذي احتفظ بخصائصه اليرقية. تستند هذه الفكرة الطليعية للغاية إلى حقيقة أن نافورات البحر الأحداث تقدم بطريقة واضحة للغاية الخصائص التشخيصية الخمس للحبليات.
وفقًا للفرضية ، في لحظة حاسمة من التطور ، لم تستطع اليرقة إكمال عملية التحول والانتقال إلى غلالة بالغة لاطئة. وهكذا ، تنشأ اليرقة الافتراضية ذات النضج التناسلي. مع هذا الحدث ، تظهر مجموعة جديدة من الحيوانات لديها القدرة على السباحة بحرية.
استخدم Garstang مصطلح pedomorphosis لوصف الاحتفاظ بشخصيات الأحداث في حالة البالغين. تم الإبلاغ عن هذه الظاهرة في مجموعات مختلفة من الحيوانات الحالية ، على سبيل المثال ، في البرمائيات.
المراجع
- Audesirk ، T. ، Audesirk ، G. ، & Byers ، BE (2003). علم الأحياء: الحياة على الأرض. تعليم بيرسون.
- كامبل ، NA (2001). علم الأحياء: المفاهيم والعلاقات. تعليم بيرسون.
- كويستا لوبيز ، أ ، وباديلا ألفاريز ، إف (2003). علم الحيوان التطبيقي. طبعات دياز دي سانتوس.
- كورتيس ، هـ. ، وبارنز ، إن إس (1994). دعوة إلى علم الأحياء. ماكميلان.
- هيكمان ، سي بي ، روبرتس ، إل إس ، لارسون ، إيه ، أوبر ، دبليو سي ، وجاريسون سي (2001). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان. ماكجرو - هيل.
- كاردونج ، ك.ف. (2006). الفقاريات: التشريح المقارن ، الوظيفة ، التطور. ماكجرو هيل.
- يوسا ، ZB (2003). علم الحيوان العام. EUNED.
- باركر ، تي جيه ، وهاسويل ، واشنطن (1987). علم الحيوان. الحبليات (المجلد 2). أنا عكس.
- Randall، D.، Burggren، WW، Burggren، W.، French، K.، & Eckert، R. (2002). فسيولوجيا الحيوان إكيرت. ماكميلان.