- بناء
- غشاء فراغ
- التجويف الفراغي
- التكاثر الحيوي للفجوات
- المميزات
- في النباتات
- في البروتوزوا
- في الخمائر
- أنواع الفجوات
- فجوات الجهاز الهضمي
- فجوات التخزين
- فجوات نابضة أو مقلصة
- فجوات الهواء أو الغاز
- المراجع
و فجوات ويتم فصل العضيات داخل الخلايا من بيئة عصاري خلوي من خلال غشاء. توجد في العديد من أنواع الخلايا المختلفة ، بدائية النواة وحقيقية النواة ، وكذلك في الكائنات أحادية الخلية ومتعددة الخلايا.
صاغ عالم الأحياء الفرنسي فيليكس دوجاردان مصطلح "فجوة" في عام 1841 ، للإشارة إلى الفضاء داخل الخلايا "الفارغ" الذي لاحظه داخل أحد الأوليات. ومع ذلك ، فإن الفجوات مهمة بشكل خاص في النباتات وفي هذه الكائنات الحية تمت دراستها بأكبر قدر من التفصيل.
تؤدي الفجوات الموجودة في الخلايا التي توجد بها العديد من الوظائف المختلفة. على سبيل المثال ، فهي عضيات متعددة الاستخدامات وتعتمد وظائفها غالبًا على نوع الخلية ونوع النسيج أو العضو الذي تنتمي إليه ومرحلة حياة الكائن الحي.
وبالتالي ، يمكن للفجوات أن تمارس وظائف في تخزين المواد النشطة (الغذاء) أو الأيونات والمواد المذابة الأخرى ، وفي التخلص من النفايات ، وفي استيعاب الغازات من أجل التعويم ، وفي تخزين السوائل ، وفي صيانة الرقم الهيدروجيني ، من بين أمور أخرى.
في الخميرة ، على سبيل المثال ، تتصرف الفجوات مثل نظير الجسيمات الحالة في الخلايا الحيوانية ، لأنها مليئة بالإنزيمات المحللة للماء والمتحللة للبروتين التي تساعدها على تكسير أنواع مختلفة من الجزيئات بداخلها.
وهي بشكل عام عضيات كروية يختلف حجمها باختلاف الأنواع ونوع الخلية. يحتوي غشاءه ، المعروف في النباتات باسم بلاست تونوبلاست ، على أنواع مختلفة من البروتينات المرتبطة ، والعديد منها مرتبط بالنقل من وإلى داخل الفجوة.
بناء
مخطط لخلية نباتية يُظهر الفجوة وغشاءها ، تونوبلاست (المصدر: ماريانا رويز عبر ويكيميديا كومنز)
توجد فجوات في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية مثل جميع النباتات البرية والطحالب ومعظم الفطريات. تم العثور عليها أيضًا في العديد من الأوليات ، وتم وصف "عضيات" مماثلة في بعض أنواع البكتيريا.
يعتمد هيكلها ، كما هو متوقع ، بشكل خاص على وظائفها ، خاصة إذا فكرنا في بروتينات الغشاء المتكاملة التي تسمح بمرور مواد مختلفة داخل الفجوة أو الخروج منها.
على الرغم من ذلك ، يمكننا تعميم بنية الفجوة كعضو كروي خلوي يتكون من غشاء ومساحة داخلية (تجويف).
غشاء فراغ
تعتمد الخصائص الأكثر بروزًا للأنواع المختلفة من الفجوات على الغشاء الفجوي. في النباتات ، يُعرف هذا الهيكل باسم اللُونوبلاست ولا يعمل فقط كواجهة أو فصل بين المكونات العصارية الخلوية واللامعة للفجوة ، ولكنه ، مثل غشاء البلازما ، غشاء ذو نفاذية انتقائية.
في الفجوات المختلفة ، يتم عبور الغشاء الفراغي بواسطة بروتينات غشائية مختلفة لها وظائف في ضخ البروتونات ، وفي نقل البروتينات ، وفي نقل المحاليل وفي تكوين القنوات.
وهكذا ، في غشاء الفجوات الموجودة في النباتات وفي غشاء البروتوزوا والخمائر والفطريات ، يمكن وصف وجود البروتينات على النحو التالي:
- مضخات بروتون أو H + -ATPasas
- مضخات بيروفوسفاتازات البروتون أو مضخات H + -PPas
- مضادات البروتون (Na + / K + ؛ Na + / H + ؛ Ca + 2 / H +)
- ناقلات عائلة ABC (ناقلات شرائط ربط ATP)
- ناقلات الأدوية المتعددة والسموم
- ناقلات المعادن الثقيلة
- الناقلات الفراغية للسكريات
- ناقلات المياه
التجويف الفراغي
الجزء الداخلي من الفجوات ، والمعروف أيضًا باسم التجويف الفراغي ، هو وسط سائل بشكل عام ، وغالبًا ما يكون غنيًا بأنواع مختلفة من الأيونات (موجبة وسالبة الشحنة).
نظرًا للوجود العام تقريبًا لمضخات البروتون في الغشاء الفراغي ، فإن تجويف هذه العضيات هو في العادة مساحة حمضية (حيث توجد كميات كبيرة من أيونات الهيدروجين).
التكاثر الحيوي للفجوات
تشير الكثير من الأدلة التجريبية إلى أن فجوات الخلايا حقيقية النواة مشتقة من مسارات التخليق الداخلي والتطعيم الداخلي. البروتينات التي يتم إدخالها في الغشاء الفراغي ، على سبيل المثال ، تأتي من المسار الإفرازي المبكر ، والذي يحدث في الأجزاء المقابلة للشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي.
بالإضافة إلى ذلك ، أثناء عملية تكوين الفجوة ، تحدث أحداث الالتقام الخلوي للمواد من غشاء البلازما ، وأحداث الالتهام الذاتي ، وأحداث النقل المباشر من العصارة الخلوية إلى التجويف الفراغي.
بعد تكوينها ، تصل جميع البروتينات والجزيئات الموجودة داخل الفجوات إلى هناك بشكل أساسي بفضل أنظمة النقل المتعلقة بالشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي ، حيث يتم اندماج حويصلات النقل مع الحويصلات. غشاء فجوي.
وبالمثل ، فإن بروتينات النقل الموجودة في غشاء الفجوات تشارك بنشاط في تبادل المواد بين مقصورات العصارة الخلوية والفجوة.
المميزات
الأنسجة النباتية والعضيات الخلوية الرئيسية
في النباتات
في الخلايا النباتية ، تحتل الفجوات ، في كثير من الحالات ، أكثر من 90٪ من إجمالي حجم العصارة الخلوية ، لذا فهي عضيات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمورفولوجيا الخلية. تساهم في توسع الخلايا ونمو الأعضاء والأنسجة النباتية.
نظرًا لأن الخلايا النباتية تفتقر إلى الجسيمات الحالة ، فإن الفجوات تؤدي وظائف تحلل مائية متشابهة جدًا ، لأنها تعمل في تحلل المركبات المختلفة داخل الخلايا وخارجها.
لديهم وظائف رئيسية في نقل وتخزين المواد مثل الأحماض العضوية ، والجليكوسيدات ، وتقارن الجلوتاثيون ، والقلويدات ، والأنثوسيانين ، والسكريات (تركيزات عالية من السكريات الأحادية ، والثنائية والقليلة) ، والأيونات ، والأحماض الأمينية ، والمستقلبات الثانوية ، إلخ.
وتشارك فجوات النبات أيضًا في عزل المركبات السامة والمعادن الثقيلة مثل الكادميوم والزرنيخ. في بعض الأنواع ، تمتلك هذه العضيات أيضًا إنزيمات نوكلياز ، التي تعمل على الدفاع عن الخلايا ضد مسببات الأمراض.
يعتبر العديد من المؤلفين أن الفجوات النباتية تصنف على أنها فجوات نباتية (ليتي) أو فجوات تخزين البروتين. في البذور ، تسود فجوات التخزين ، بينما في الأنسجة الأخرى تكون الفجوات الليفية أو نباتية.
في البروتوزوا
تمنع الفجوات الانقباضية في البروتوزوا تحلل الخلية بسبب التأثيرات التناضحية (المتعلقة بتركيز المواد المذابة داخل الخلايا وخارجها) عن طريق التخلص بشكل دوري من الماء الزائد داخل الخلايا عندما تصل إلى حجم حرج (على وشك الانفجار) ؛ أي أنها عضيات تنظيمية.
في الخمائر
تعتبر فجوة الخميرة ذات أهمية قصوى لعمليات البلعمة الذاتية ، أي داخلها ، يحدث إعادة تدوير أو التخلص من نفايات المركبات الخلوية ، وكذلك البروتينات الشاذة وأنواع أخرى من الجزيئات (التي تم تصنيفها على أنها "التسليم" في الفجوة).
مخطط يمثل دور الفجوة في تدهور البروتين في الخميرة (المصدر: Chalik1 عبر ويكيميديا كومنز)
يعمل في الحفاظ على الرقم الهيدروجيني الخلوي وفي تخزين المواد مثل الأيونات (مهم جدًا لاستتباب الكالسيوم) والفوسفات وعديد الفوسفات والأحماض الأمينية ، إلخ. تشارك فجوة الخميرة أيضًا في "pexophagia" ، وهي عملية تدهور العضيات بأكملها.
أنواع الفجوات
هناك أربعة أنواع رئيسية من الفجوات ، والتي تختلف بشكل رئيسي في وظائفها. يتميز البعض بخصائص بعض الكائنات الحية ، بينما يتوزع البعض الآخر على نطاق أوسع.
فجوات الجهاز الهضمي
هذا النوع من الفجوات هو النوع الموجود بشكل رئيسي في الكائنات الأولية ، على الرغم من أنه وجد أيضًا في بعض الحيوانات "الدنيا" وفي الخلايا البلعمية لبعض الحيوانات "الأعلى".
بداخله غني بالأنزيمات الهاضمة القادرة على تحطيم البروتينات والمواد الأخرى للأغراض الغذائية ، حيث يتم نقل ما يتحلل إلى العصارة الخلوية ، حيث يتم استخدامه لأغراض مختلفة.
فجوات التخزين
تُعرف في اللغة الإنجليزية باسم "فجوات النسغ" وهي ما يميز الخلايا النباتية. وهي عبارة عن مقصورات مملوءة بسائل ويحتوي غشاءها (بلاست تونوبلاست) على أنظمة نقل معقدة لتبادل المواد بين اللومن والعصارة الخلوية.
في الخلايا غير الناضجة ، تكون هذه الفجوات صغيرة الحجم ، وعندما ينضج النبات ، تندمج لتشكل فجوة مركزية كبيرة.
بداخلها تحتوي على الماء والكربوهيدرات والأملاح والبروتينات ومنتجات النفايات والأصباغ القابلة للذوبان (الأنثوسيانين والأنثوكسانثين) واللاتكس والقلويدات ، إلخ.
فجوات نابضة أو مقلصة
توجد فجوات مقلصة أو نابضة في العديد من الطلائعيات وحيدة الخلية وطحالب المياه العذبة. هم متخصصون في الصيانة التناضحية للخلايا ولهذا لديهم غشاء مرن للغاية ، مما يسمح بطرد السائل أو إدخاله.
مخطط لخلية باراميسيوم ، كائن وحيد الخلية يمتلك فجوات مقلصة (المصدر: مخطط خلية نباتية يظهر الفجوة وغشاءها ، اللُونوبلاست (المصدر: Deuterostome عبر ويكيميديا كومنز)
لممارسة وظائفها ، يخضع هذا النوع من الفجوات لتغيرات دورية مستمرة تنتفخ خلالها تدريجيًا (تمتلئ بالسائل ، وهي عملية تُعرف باسم الانبساط) حتى تصل إلى الحجم الحرج.
ثم ، اعتمادًا على الظروف والمتطلبات الخلوية ، تتقلص الفجوة فجأة (تفريغ ، وهي عملية تُعرف باسم الانقباض) ، وتطرد جميع محتوياتها في الفضاء خارج الخلية.
فجوات الهواء أو الغاز
تم وصف هذا النوع من الفجوة فقط في الكائنات بدائية النواة ، ولكنه يختلف عن بقية الفجوات حقيقية النواة من حيث أنه لا يحده غشاء نموذجي (الخلايا بدائية النواة لا تحتوي على أنظمة غشاء داخلي).
فجوات الغاز أو "الأكواخ الكاذبة" الهوائية عبارة عن مجموعة من الهياكل الصغيرة المملوءة بالغازات التي يتم إنتاجها أثناء التمثيل الغذائي البكتيري وتغطيها طبقة من البروتينات. لها وظائف في التعويم ، في الحماية من الإشعاع والمقاومة الميكانيكية.
المراجع
- أيزناتش ، سي ، فرانسيسكو ، آر ، ومارتينويا ، إي (بدون تاريخ). خطة الفجوات. علم الأحياء الحالي، 25 (4) ، R136-R137.
- لوديش ، هـ ، بيرك ، أ ، كايزر ، كاليفورنيا ، كريجر ، إم ، بريتشر ، إيه ، بلوج ، هـ ،… مارتن ، ك. (2003). بيولوجيا الخلية الجزيئية (الطبعة الخامسة). فريمان ، دبليو إتش وشركاه.
- Martinoia ، E. ، Mimura ، T. ، Hara-Nishimura ، I. ، & Shiratake ، K. (2018). الأدوار متعددة الأوجه للفجوات النباتية. فسيولوجيا النبات والخلية، 59 (7) ، 1285-1287.
- ماتيل ، ب. (1978). الكيمياء الحيوية ووظيفة الفجوات. المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات ، 29 (1) ، 193-213.
- باباس ، جي دي ، وبراندت ، بي دبليو (1958). الهيكل الدقيق للفجوة الانقباضية في الأميبا. مجلة بيولوجيا الخلية ، 4 (4) ، 485-488.
- Shimada، T.، Takagi، J.، Ichino، T.، Shirakawa، M.، & Hara-nishimura، I. (2018). فجوات النبات. المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات ، 69 ، 1-23.
- Tan، X.، Li، K.، Wang، Z.، Zhu، K.، Tan، X.، & Cao، J. (2019). مراجعة للفجوات النباتية: التكوين والبروتينات والوظائف. النباتات ، 8 (327) ، 1-11.
- توم ، م (2000). هيكل ووظيفة فجوة الخميرة ودورها في الالتهام الذاتي. البحث المجهري وتقنياته ، 51 (6) ، 563-572.
- Walsby ، AE (1972). هيكل ووظيفة فجوات الغاز. المراجعات البكتريولوجية ، 36 (1) ، 1–32.