و مادة ال diacylglycerol أو 1،2-مادة ال diacylglycerol ، هي واحدة متوسطة في تركيب الدهون الفوسفاتية التي تنتمي إلى مجموعة glycerophospholipids أو phosphoglycerides وبسيطة الدهون جزيء التي تشترك في سمة مشتركة من وجود جزيء الجلسرين كما أن الهيكل العظمي الرئيسي.
من الأهمية بمكان لجميع الكائنات الحية ، إلى حد أن المنتجات الجينية اللازمة لتوليفها ضرورية لبقاء الخلايا ويتم تنظيم مستوياتها بدقة داخل الخلية.
إسقاط فيشر لـ Diacylglycerol (المصدر: Mzaki عبر ويكيميديا كومنز)
البكتيريا والخمائر والنباتات والحيوانات قادرة على استقلاب دياسيل جلسرين واستخراج الطاقة من الأحماض الدهنية المؤسترة إلى اثنتين من ذرات الكربون ، لذلك فهي تمثل أيضًا خزانًا للطاقة.
يشارك Diacylglycerol في إنشاء بنية الطبقة الدهنية الثنائية التي تشكل جميع الأغشية البيولوجية ، وكذلك في التمثيل الغذائي الوسيط للدهون الأخرى وفي مسارات الإشارات المختلفة كمرسل ثانٍ.
مشتقها المنشط ، CDP-diacylglycerol (CDP هو نظير لـ ATP ، جزيء عالي الطاقة) ، هو مقدمة مهمة في تخليق العديد من الدهون الغشائية الأخرى.
مع اكتشاف الإنزيمات المتعلقة بهذا الدهن ، تم تحديد أن الاستجابات الخلوية التي تعتمد عليه معقدة للغاية ، بالإضافة إلى وجود العديد من الوظائف الأخرى ، ربما غير معروفة ، على سبيل المثال في مسارات التمثيل الغذائي المختلفة.
بناء
Diacylglycerol ، كما تثبت طبيعته الدهنية ، هو مركب أمفيباثي ، لأنه يحتوي على سلسلتين أليفاتيتين أبولار كارهين للماء ومنطقة قطبية محبة للماء أو "رأس" ، تتكون من مجموعة الهيدروكسيل الحر.
هيكل هذا المركب بسيط للغاية: الجلسرين ، وهو كحول به ثلاث ذرات كربون وثلاث مجموعات هيدروكسيل ، يرتبط من خلال ذرات الأكسجين المرتبطة بالكربون في الموضعين 1 و 2 ، إلى سلسلتين من الأحماض الدهنية. (بواسطة روابط استر) ، التي تشكل سلاسل القطبية.
المجموعة القطبية ، إذن ، تتوافق مع مجموعة الهيدروكسيل غير المقيدة ، المجموعة الموجودة في الموضع C3 لجزيء الجلسرين.
نظرًا لأنه لا يحتوي على أي مجموعات قطبية "إضافية" ، فإن diacylglycerol عبارة عن دهون صغيرة ، وتكوينه "البسيط" يمنحه خصائص خاصة جدًا في أداء وظائفه المتعددة.
التخليق الحيوي
يمكن أن يحدث تخليق de novo من diacylglycerol بطريقتين:
- الأول من تعبئة الدهون الثلاثية وينطوي على تخليق دياسيل جلسرين من الجلسرين 3-فوسفات.
- والثاني من فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون ، وهو وسيط حال للجليكولتي يتم إنتاجه في الخطوة المحفزة بواسطة إنزيم الألدولاز ، حيث ينقسم الفركتوز 1.6-بيسفوسفات إلى جليسيرالديهيد 3-فوسفات وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات.
في كلتا الحالتين ، يجب أن يخضع كل من فوسفات الجلسرين 3-فوسفات وثنائي هيدروكسي أسيتون لتعديلات تتضمن خطوات أسيل (إضافة مجموعات الأسيل أو سلاسل الأحماض الدهنية) ، حيث يتم أولاً تكوين حمض ليسوفوسفاتيدك (بسلسلة واحدة) ثم حمض الفوسفاتيد (مع سلسلتين).
حمض الفوسفاتيديك هو أحد أبسط الدهون الفسفورية ، حيث يتكون من جزيء 1،2-دياسيل جلسرين الذي تم ربط مجموعة فوسفات به في موضع C3 من الجلسرين من خلال رابطة فوسفوديستر.
يتم تحلل مجموعة الفوسفات في هذا الموضع عن طريق عمل إنزيمات فسفوهيدرولازات حمض الفوسفاتيدك (PAP).
أثناء كلا طريقتي إنتاج diacylglycerol ، تتم إضافة سلاسل الأحماض الدهنية بالتتابع وفي حجرات منفصلة تحت خلوية. يضاف أحدهما في الميتوكوندريا والبيروكسيسومات والآخر في الشبكة الإندوبلازمية.
طرق التوليف الأخرى
لا يتم إنتاج Diacylglycerol فقط عن طريق تخليق de novo في الخلايا: فهناك طرق بديلة تصنعه من الدهون الفسفورية الموجودة مسبقًا وبفضل عمل الإنزيمات مثل phospholipase C و phospholipase D و sphingomyelin synthase.
لا يتم استخدام مادة diacylglycerol التي تنتجها هذه الطرق البديلة للأغراض الأيضية ، أي للحصول على الطاقة من أكسدة الأحماض الدهنية لسلاسل Apolar ، ولكن بشكل أساسي لأغراض الإشارة.
المميزات
يخدم Diacylglycerol وظائف متعددة في سياقات خلوية مختلفة. تشمل هذه الوظائف مشاركتها كجزيء سلائف للدهون الأخرى ، في استقلاب الطاقة ، كمرسل ثانوي ، والوظائف الهيكلية ، من بين أمور أخرى.
كمادة دهنية
لقد تم تحديد أن diacylglycerol قد يكون مقدمة لمركبات الفسفوليبيد الأخرى ، على وجه التحديد فوسفاتيد إيثانول أمين وفوسفاتيديل كولين. تحدث العملية عن طريق نقل الكحول المنشط إلى الهيدروكسيل في موضع C3 من جزيء دياسيل جلسرين.
يمكن أيضًا استخدام هذا الدهن لإنتاج الدهون الثلاثية عن طريق أسترة حمض دهني آخر عند الكربون ثلاثي المواضع من جزء الجلسرين ، وهو تفاعل محفز بواسطة ترانسازات diacylglycerol acyl الموجودة في الشبكة الإندوبلازمية أو في غشاء البلازما.
بفضل عمل إنزيمات diacylglycerol kinases ، يمكن أن يكون diacylglycerol الجزيء السلائف لحمض الفوسفاتيدك بسبب اتحاد مجموعة الفوسفات على الكربون C3 ؛ حمض الفوسفاتيديك ، بدوره ، هو أحد السلائف الأساسية لمعظم الجليسيروفوسفوليبيد.
الأيض
لا يعمل Diacylglycerol فقط كجزيء طليعي للفوسفوليبيدات الأخرى ، حيث يمكن إضافة مجموعات ذات طبيعة مختلفة إلى الهيدروكسيل في وضع C3 ، ولكن تتمثل إحدى وظائفه الرئيسية أيضًا في العمل كمصدر للأحماض الدهنية لاكتساب الطاقة عن طريق الأكسدة β.
الهيكلي
مثل الدهون الأخرى الموجودة في الأغشية البيولوجية ، فإن diacylglycerol له ، من بين وظائف أخرى ، آثار هيكلية تجعله مهمًا لتشكيل طبقات ثنائية ودهون أخرى لا تقل أهمية من وجهة النظر الهيكلية.
في الإشارات الخلوية
تؤدي العديد من الإشارات داخل الخلايا التي تحدث استجابة لأنواع مختلفة من المنبهات إلى التوليد الفوري لجزيئات diacylglycerol ، والتي تستخدم الخلية من أجلها العديد من البروتينات المسؤولة عن الإشارات المعتمدة على diacylglycerol.
يتضمن "مسار الإشارات" هذا الإنتاج والقضاء والاستجابة. ثم يتم تحديد مدة وشدة إشارة معينة من خلال تعديل دياسيل جلسرين في الأغشية.
علاوة على ذلك ، فإن مادة diacylglycerol التي يتم إنتاجها أثناء التحلل المائي للفوسفاتيديلينوسيتول ومشتقاته الفسفورية هي مرسال ثان مهم لمسارات إشارات العديد من الهرمونات في الثدييات.
المراجع
- ألبرتس ، ب ، دينيس ، ب ، هوبكن ، ك ، جونسون ، أ ، لويس ، جيه ، راف ، إم ،… والتر ، ب. (2004). بيولوجيا الخلية الأساسية. أبينجدون: جارلاند ساينس ، مجموعة تايلور وفرانسيس.
- كاراسكو ، س ، وميريدا ، آي (2006). Diacylglycerol ، عندما تصبح البساطة معقدة. الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية ، 1-10.
- فوكس ، سي (2006). فسيولوجيا الإنسان (الطبعة التاسعة). نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة ماكجرو هيل.
- رون ، دينار (1998). الكيمياء الحيوية. برلنغتون ، ماساتشوستس: نيل باترسون للنشر.
- فانس ، جي إي ، وفانس ، دي (2008). الكيمياء الحيوية للدهون والبروتينات الدهنية والأغشية. في المجلد الجديد الشامل للكيمياء الحيوية.36 (الطبعة الرابعة). إلسفير.