- أصل تطوري وعلاقات النشوء والتطور
- شجرة ووز
- الخصائص العامة للمجال البدائي
- خصائص الغشاء الدهني
- تصنيف العتائق
- شعبة Crenarchaeota
- الأسرة في اللغات عتائق عريضة
- الأسرة في اللغات عتائق عجيبة
- من الكائنات الحية عتائق شابة ، عتائق فجرية و Goarchaeota
- التغذية
- التكاثر
- الموطن
- أمثلة على الأنواع العتيقة
- Ignicoccus hospitalis و Nanoarchaeum equitans
- Acidilobus saccharovorans
- Staphylothermus hellenicus
- المراجع
يمثل المجال القديم أو مملكة الأركيا أحد مجالات الحياة الثلاثة. وهو يتألف من كائنات بدائية الخلية مجهرية متشابهة للغاية وفي نفس الوقت مختلفة تمامًا عن البكتيريا وحقيقيات النوى في كثير من النواحي.
تم إثبات وجود هذه المجموعة منذ وقت قصير ، في أواخر السبعينيات تقريبًا ، من قبل مجموعة من الباحثين بقيادة كارل ووز ، الذين اعتبروا أن الحياة يمكن تقسيمها إلى حقيقيات النوى ونوعين من الكائنات بدائية النواة: البكتيريا و العتائق ، وتسمى أيضًا بالبكتيريا الأثرية.
الينابيع الساخنة "Morning Glory" في منتزه يلوستون الوطني بالولايات المتحدة الأمريكية ، والتي تم تحديد لونها من قبل العتائق (المصدر: ZYjacklin عبر ويكيميديا كومنز) استندت الدراسات التي أجراها Woese والمتعاونون معه إلى تحليلات نسجية مقارنة بين تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي لجميع الكائنات الحية ، ومفهوم المجالات الثلاثة لا يزال قائما ، على الرغم من الكم الهائل من التسلسلات التي لا تزال تضاف إلى كتالوجات الحمض النووي الريبي (قواعد البيانات).
تمكنت هذه الدراسات من إلقاء نظرة على احتمال أن تكون البدائيات مجموعة شقيقة لحقيقيات النوى ، على الرغم من تشابهها مع نظيراتها بدائية النواة (البكتيريا) ، لذا فقد تمثل "الحلقة المفقودة" بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى.
على الرغم من أن القليل منهم هم أولئك الذين يكرسون أنفسهم لدراسة العتائق ويتم تجاهل هذه المجموعة تمامًا من قبل العديد من طلاب علم الأحياء ، إلا أنه يُعتقد أن هذه الكائنات الحية الدقيقة تمثل أكثر من 20 ٪ من جميع بدائيات النوى الموجودة في مياه المحيط ، بين 1 و 1 5٪ في التربة ، والمجموعة الأكثر انتشارًا في الرواسب البحرية والموائل الحرارية الأرضية.
بالإضافة إلى ذلك ، تتميز العتائق بأنها تعيش في ظروف "قاسية" مثل الينابيع الساخنة ، والمياه المالحة ، والبيئات ذات درجات الحرارة المرتفعة للغاية ودرجة الحموضة الحمضية للغاية ، والأماكن غير المواتية حيث يكون تركيز الأكسجين منخفضًا جدًا أو لا شيء ، إلخ.
هذه الكائنات الدقيقة لها أهمية بيئية كبيرة لأنها تشارك في العديد من الدورات البيوجيوكيميائية ، على سبيل المثال تساهم في دورة الكربون والنيتروجين والكبريت.
أصل تطوري وعلاقات النشوء والتطور
هناك ثلاث نظريات حول الأصل المحتمل لمجالات الحياة الثلاثة التي اقترحها ووز وزملاؤه:
- تباعدت البكتيريا أولاً ، مكونة سلالة أنتجت البدئيات وحقيقيات النوى.
- اختلفت سلالة "حقيقيات النوى البدائية" عن سلالة بدائية النواة تمامًا (تلك الموجودة في البكتيريا والعتائق)
- اختلفت العتائق عن سلالة أدت لاحقًا إلى ظهور حقيقيات النوى والبكتيريا
في عام 1989 ، اقترح باحثان ، هما غوغارتن وإيوابي ، بشكل مستقل طريقة لتحليل جميع الكائنات الحية نسبيًا (وهو أمر يستحيل القيام به من دراسات تسلسل الجين الفردي).
استفاد إيوابي من تحليل تسلسل الجينات التي تم إنتاجها في الأحداث "المبكرة" لتكرار الجينات ، و "تجذير" شجرة الحياة من مقارنة تسلسل الجينات المماثلة التي تشفر عوامل الاستطالة.
عوامل الاستطالة هي بروتينات مرتبطة بـ GTP تشارك في الترجمة ، وتحديداً في ربط جزيئات الحمض النووي الريبي نقل amyoacylated إلى الريبوسومات وفي إزاحة الحمض النووي الريبي لنقل الببتيدل.
وفقًا لنتائج المقارنات بين تسلسل المجموعات الثلاث ، فإن الجينات التي ترمز إلى عوامل الاستطالة في العتائق تشبه تلك الموجودة في الكائنات حقيقية النواة أكثر من تلك الموجودة في البكتيريا.
شجرة الحياة. الازدواجية ، على وجه التحديد لتلك التي ترمز للوحدات الفرعية من النوع V والنوع F من إنزيم ATPase الموجود في البدئيات / حقيقيات النوى والبكتيريا ، على التوالي.
تظهر النتائج التي حصل عليها Gogarten ، مثل تلك المذكورة أعلاه ، أن هذه الجينات في العتائق (التي يُفترض أنها نشأت عن أحداث التكرار الجيني) ترتبط ارتباطًا وثيقًا بحقيقيات النوى أكثر من نظيراتها البكتيرية.
تم دعم هذه الحجج أيضًا من خلال التحليل الذي أجراه باحثون آخرون بعد عدة سنوات ، والذين استخدموا متواليات من عائلة أخرى من الجينات المضاعفة ، تلك الخاصة بمركبات aminoacyl synthetases التي تنقل RNAs ، مما يعزز مفهوم "التقارب" بين البدئيات وحقيقيات النوى.
شجرة ووز
شجرة الحياة في ووز
استخدم Woese التحليلات التي أجراها Gogarten و Iwabe ودراسات أخرى متعلقة بتسلسلات RNA الريبوزومية لاقتراح "نسخته" من شجرة الحياة ، حيث أصبح من الواضح أن البدئيات وحقيقيات النوى تشكل مجموعات "شقيقة" منفصلة عن على الرغم من أن تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي بين العتائق والبكتيريا أكثر تشابهًا مع بعضها البعض.
الخصائص العامة للمجال البدائي
تشتهر العتائق ببعض الخصائص الخاصة جدًا (الخاصة بها) وأيضًا بتقديم "مجموعات" من الخصائص التي كان يُعتقد في السابق أنها حصرية للبكتيريا أو الكائنات حقيقية النواة.
- مثل البكتيريا ، فإن العتائق هي كائنات بدائية النواة ، أي داخل المادة الوراثية ليست محاطة بغشاء (ليس لديها نواة) ولا توجد عضيات غشائية هيولي.
- بشكل عام ، هي كائنات دقيقة ذات حجم مشابه للبكتيريا ، ويكون الحمض النووي الخاص بها على شكل كروموسوم دائري وبعض الأجزاء الدائرية الصغيرة المعروفة بالبلازميدات.
- تشترك في وجود إنزيمات توبويزوميراز وجيرايز متشابهة مع البكتيريا ، مما يمثل دليلاً "غير مباشر" على "التقارب" من حيث التركيب الكروموسومي لكلا مجموعتي الكائنات الحية.
- ومع ذلك ، تظهر جينات البدئيات تماثلًا كبيرًا مع العديد من جينات حقيقية النواة ، خاصة تلك التي ينشأ اكتشافها من دراسات المضادات الحيوية.
- الآلية لل نسخ المتماثل ، النسخ و الترجمة من حقيقيات النوى والعتيقة هي مشابهة جدا، وخاصة فيما يتعلق إنزيم البلمرة DNA.
- لا تحتوي جيناتها التي ترمز للبروتينات على إنترونات (لكن البعض الآخر يمتلكها) ، وإلا فإن الجينات حقيقية النواة. علاوة على ذلك ، تحتوي العتائق على بروتينات شبيهة بالهيستون مرتبطة بالحمض النووي الخاص بها ، موجودة في حقيقيات النوى وغائبة في البكتيريا.
- تتميز بوجود دهون الأيزوبرينيل الدهنية في أغشية الخلايا الخاصة بها ، وكذلك بغياب دهون أسيل إستر ومركب الأحماض الدهنية.
- تنقسم إحدى الوحدات الفرعية لإنزيم بوليميراز RNA الخاص بها ولا تحتوي رنا المرسال ، كما هو الحال في البكتيريا ، على "أغطية" (من الغطاء الإنجليزي) في نهاياتها الخمسة.
- لديهم مدى محدد جدًا من الحساسية للمضادات الحيوية ولديهم إنزيمات تقييد من النوع الثاني مشابهة جدًا لتلك الموصوفة للبكتيريا.
- هناك خاصية مهمة أخرى لها علاقة بحقيقة أن جزءًا كبيرًا من العتائق له جدار خلوي ، ولكن على عكس البكتيريا ، لا يتكون هذا الجدار من الببتيدوغليكان.
خصائص الغشاء الدهني
تختلف الدهون الغشائية في العتائق بشكل كبير عن تلك الموجودة في البكتيريا والكائنات حقيقية النواة ، وقد اعتبر هذا خاصية تفاضلية مهمة للغاية.
يتمثل الاختلاف الرئيسي بين هذه الجزيئات الأمفيباثية (ذات النهاية القطبية المحبة للماء والطبقة القطبية الكارهة للماء) في أن الرابطة بين جزء الجلسرين وسلاسل الأحماض الدهنية في دهون العتائق تتم من خلال رابطة إيثر ، بينما في تتوافق البكتيريا وحقيقيات النوى مع رابطة استر.
الفرق المهم الآخر هو أن العتائق تحتوي على دهون مع أحماض دهنية تتميز بوجود سلاسل إيزوبرينيل عالية التشعب مع مجموعات الميثيل ، في حين أن حقيقيات النوى والبكتيريا لها في الغالب أحماض دهنية متسلسلة غير متفرعة.
يتم "بناء" الدهون في حقيقيات النوى والبكتيريا على العمود الفقري للجليسرول حيث يتم أسترة سلاسل الأحماض الدهنية في المواضع المقابلة لذرات الكربون 1 و 2 ، ولكن في الأركيا تحتوي إثيرات الجلسرين على أحماض دهني في الموضعين 2 و 3.
هناك اختلاف آخر فيما يتعلق بدهون الغشاء يتعلق بمسار التخليق الحيوي ، لأن بعض الإنزيمات تختلف أيضًا في العتائق.
على سبيل المثال ، تحتوي بعض أنواع العتائق على إنزيم ثنائي الوظيفة prenyl transferase ، وهو مسؤول عن توفير السلائف لكل من تخليق سكوالين وتخليق إيزوبرينويدات الجليسريل الدهنية. يتم تنفيذ هذه الوظائف في البكتيريا وحقيقيات النوى بواسطة إنزيمات منفصلة.
تصنيف العتائق
وفقًا لبيانات متواليات الوحدات الفرعية الصغيرة من RNAs الريبوزومية للعتيقة ، تم تقسيم هذه المجموعة بشكل أساسي إلى قسمين ، يُعرفان باسم phylum Crenarchaeota و phylum Euryarchaeota ، والتي يوجد أعضاؤها أعلاه كل شيء ، العتيقة نمت في المختبر.
ومع ذلك ، فإن العديد من العتائق الموصوفة حديثًا لم يتم تربيتها في المختبر ولا ترتبط إلا بشكل بعيد بالتسلسلات التي تم عزلها من الأنواع المحفوظة في المختبرات.
شعبة Crenarchaeota
تتكون هذه المجموعة بشكل أساسي من أنواع من العتائق شديدة الحرارة والحموضة الحرارية ، أي تلك الأنواع من الأركيا التي تعيش في بيئات غير مضيافة ذات ظروف حرارية شديدة ودرجة الحموضة.
وهي تتألف من فئة تصنيفية واحدة ، تُعرف باسم Thermoprotei ، والتي توجد ضمنها الأوامر التصنيفية الخمسة التالية: Acidilobales و Desulfurococcales و Fervidicoccales و Sulfolobales و Thermoproteales.
أمثلة لبعض الأجناس التي تنتمي إلى الفئات المذكورة يمكن أن تكون الأجناس Sulfolobus و Desulforococcus و Pyrodictium و Thermoproteus و Thermofilum.
الأسرة في اللغات عتائق عريضة
يمتلك أعضاء هذه المجموعة نطاقًا بيئيًا أوسع قليلاً ، حيث يمكن العثور فيها على بعض الأنواع شديدة الحرارة ، والميثانوجينية ، والملحية ، وحتى الميثانية المولدة للحرارة ، والأركيا المزيلة للنيتروجين ، والحد من الكبريت ، وأكسدة الحديد ، وبعض الكائنات العضوية.
الفئات التصنيفية الموصوفة لـ Euriarcheotes ثمانية وتعرف باسم Methanopyri و Methanococci و Methanobacteria و Methanomicrobia و Archaeglobi و Halobacteria و Thermococci و Thermoplasmata.
يتم توزيع العديد من الأركيا التي تنتمي إلى هذه المجموعة على نطاق واسع ، وتوجد في التربة والرواسب والمياه البحرية ، وكذلك في البيئات القاسية الموصوفة.
الأسرة في اللغات عتائق عجيبة
تم تعريف هذه الشعبة مؤخرًا نسبيًا وقليل جدًا من الأنواع التي تنتمي إليها تمت زراعتها في المختبر ، لذلك لا يُعرف سوى القليل عن هذه الكائنات.
يحصل جميع أعضاء الطليعة على طاقتهم من أكسدة الأمونيا ويتم توزيعها عالميًا في مسطحات المياه العذبة والتربة والرواسب والمياه الحرارية.
من الكائنات الحية عتائق شابة ، عتائق فجرية و Goarchaeota
حدد بعض الباحثين المهرة في هذا المجال ، بناءً على تحليل التسلسلات الجينية ، مؤخرًا وجود ثلاث شعب إضافية في المملكة العتيقة ، على الرغم من أن الأنواع المقترحة لهذه الشعب لم يتم عزلها بعد في المختبر.
بشكل عام ، تم العثور على أعضاء هذه الشعب تحت سطح العديد من النظم البيئية الأرضية والبحرية ، ولكن أيضًا في الينابيع الساخنة والأنظمة الحرارية المائية في أعماق البحار.
التغذية
معظم أنواع الأركيا مع كائنات كيميائية التغذية ، أي أنها قادرة على استخدام مركبات غير عضوية منخفضة للغاية للحصول على الطاقة التي تحتاجها "لتحريك" آلياتها الأيضية ، خاصة تلك التي لها علاقة بالتنفس.
تعتمد "خصوصية" الجزيئات غير العضوية التي تستخدمها كركائز لإنتاج الطاقة على البيئة التي يتطور فيها كل نوع معين.
هناك عتائق أخرى ، بالإضافة إلى النباتات والطحالب والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، قادرة على التمثيل الضوئي ، أي أنها تستخدم وتحول الطاقة الضوئية لأشعة الشمس إلى طاقة كيميائية قابلة للاستخدام.
ثبت أن بعض العتائق تعيش في معدة (الكرش) لبعض الحيوانات المجترة (من بينها الأبقار والأغنام والماعز وما إلى ذلك) ، وهذا هو سبب تصنيفها على أنها "عتيقة متبادلة" لأنها تستهلك جزء من الألياف التي تتناولها هذه الحيوانات وتتعاون مع هضم بعض مكوناتها.
التكاثر
مثل البكتيريا ، تعتبر العتائق كائنات وحيدة الخلية يكون تكاثرها لاجنسيًا على وجه الحصر. الآليات الرئيسية الموصوفة من الأنواع المحفوظة في المختبر هي:
- الانشطار الثنائي ، حيث يتم "تقسيم" كل قوس إلى نصفين لتكوين خليتين متطابقتين
- التبرعم أو "التفتت" ، حيث تفرز الخلايا "شظايا" أو "أجزاء" من نفسها قادرة على تكوين خلايا جديدة متطابقة وراثيا.
الموطن
ترتبط العتائق بشكل أساسي بالبيئات "القاسية" ، أي تلك الأماكن الطبيعية التي تفرض قيودًا خطيرة على التطور الطبيعي للكائنات الحية ، خاصة من حيث درجة الحرارة ودرجة الحموضة والملوحة واللاهوائية (عدم وجود الأكسجين) ، إلخ. ؛ وهذا هو السبب في أن دراستهم ممتعة للغاية ، لأن لديهم تكيفات فريدة.
ومع ذلك ، فإن أحدث تقنيات التحليل الجزيئي لتحديد أنواع الكائنات الحية الدقيقة غير المستزرعة (المعزولة والمحفوظة في المختبر) جعلت من الممكن اكتشاف وجود العتائق في مثل هذه البيئات اليومية مثل التربة ، وكرش بعض الحيوانات ، مياه المحيطات والبحيرات ، من بين أمور أخرى.
ومع ذلك ، فإن معظم الأركيا التي تم تحديدها في الطبيعة مصنفة وفقًا للموئل الذي تحتله ، فإن المصطلحات "محبي الحرارة المرتفعة" ، و "محبي الحموضة" و "محبي الحموضة الشديدة" ، و "الهالوفيلات الشديدة" مألوفة في الأدبيات. و "الميثانوجينات".
البيئات التي تشغلها العتائق شديدة الحرارة هي تلك التي تتميز بدرجات حرارة ثابتة عالية جدًا (أعلى بكثير من درجات الحرارة "العادية" التي يتعرض لها معظم الكائنات الحية).
من ناحية أخرى ، فإن البيئات التي تعيش فيها محبي الحموضة الشديدة هي تلك التي يكون فيها الأس الهيدروجيني منخفضًا جدًا ويمكن تمييزها أيضًا بدرجات حرارة عالية (الحموضات الحرارية الشديدة) ، في حين أن بيئات الهالوفيلات الشديدة هي تلك التي يكون فيها تركيز الأملاح مرتفعًا جدًا.
تعيش العتائق الميثانوجينية في غياب الأكسجين أو اللاهوائية ، في بيئات حيث يمكنهم استخدام جزيئات أخرى كمستقبلات للإلكترون في عملية التمثيل الغذائي الخاصة بهم وتكون قادرة على إنتاج الميثان كمنتج "نفايات" استقلابي.
أمثلة على الأنواع العتيقة
هناك العديد من الأنواع المعروفة من الأركيا ، ولكن سيتم ذكر القليل منها هنا.
Ignicoccus hospitalis و Nanoarchaeum equitans
ينتمي النوع الأول. هذا النوع لديه أصغر جينوم من بين جميع الكائنات القديمة الموصوفة في المختبر حتى الآن.
يتصرف I. hospitalis مثل "الطفيلي" أو "المتعايش" من نوع آخر: Nanoarchaeum equitans. لم يتم استزراع هذا الأخير في المختبر وجينومه هو الأصغر بين جميع العتائق غير المستزرعة التي تم وصفها.
تعيش بشكل أساسي في البيئات البحرية ولا تحتوي على جينات للدهون أو الأحماض الأمينية أو النيوكليوتيدات أو التخليق الحيوي للعامل المساعد ، لذلك تشير الأدلة التجريبية إلى أنها تحصل على هذه الجزيئات بفضل تفاعلها مع I. Hospitalis.
Acidilobus saccharovorans
هذا نوع من العتائق اللاهوائية المحبة للحموضة الحرارية ، أي أنها تعيش في بيئات فقيرة أو خالية تمامًا من الأكسجين ، مع درجات حرارة عالية ودرجة حموضة منخفضة للغاية. تم العثور عليه لأول مرة في أجسام الينابيع الساخنة الأرضية في كامتشاتكا.
Staphylothermus hellenicus
تنتمي هذه الأركا إلى حافة Crenarqueotas ، وتحديداً إلى رتبة Desulfurococcales. إنها عتائق غيرية التغذية شديدة الحرارة (تعيش في بيئات شديدة الحرارة) وتتطلب الكبريت للحصول على الطاقة.
المراجع
- بلفور ، إم ، ووينر ، أ. (1997). جسر آخر بين الممالك: tRNA splicing in archaea و eukaryotes. الخلية ، 89 (7) ، 1003-1006.
- بيرج ، آي إيه ، كوكلكورن ، دي ، راموس فيرا ، WH ، Say ، RF ، Zarzycki ، J. ، Hügler ، M. ،… & Fuchs ، G. (2010). تثبيت الكربون ذاتي التغذية في العتائق. مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة، 8 (6) ، 447.
- براون ، جي آر ، ودوليتل ، دبليو إف (1997). العتائق والانتقال من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى. ميكروبيول. مول. بيول القس ، 61 (4) ، 456-502.
- Chaban ، B. ، Ng ، SY ، & Jarrell ، KF (2006). الموائل الأثرية - من المتطرف إلى العادي. المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة، 52 (2) ، 73-116.
- Gambacorta، A.، Trincone، A.، Nicolaus، B.، Lama، L.، & De Rosa، M. (1993). ميزات فريدة لدهون الأركيا. علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي ، 16 (4) ، 518-527.
- Junglas، B.، Briegel، A.، Burghardt، T.، Walther، P.، Wirth، R.، Huber، H.، & Rachel، R. (2008). Ignicoccus hospitalis و Nanoarchaeum equitans: البنية التحتية الدقيقة والتفاعل الخلوي وإعادة البناء ثلاثي الأبعاد من الأقسام التسلسلية للخلايا المستبدلة بالتجميد وعن طريق التصوير بالتبريد الإلكتروني. محفوظات علم الأحياء الدقيقة ، 190 (3) ، 395-408.
- كلينك ، إتش بي ، وجوكر ، إم (2010). في الطريق إلى تصنيف يعتمد على الجينوم للعتائق والبكتيريا؟ علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي ، 33 (4) ، 175-182.
- Offre ، P. ، Spang ، A. ، & Schleper ، C. (2013). العتائق في الدورات البيوجيوكيميائية. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة ، 67 ، 437-457.
- Winker، S.، & Woese، CR (1991). تعريف المجالات Archaea والبكتيريا و Eucarya من حيث خصائص RNA الريبوسومية الصغيرة للوحدات الفرعية. علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي ، 14 (4) ، 305-310.
- Wu، D.، Hugenholtz، P.، Mavromatis، K.، Pukall، R.، Dalin، E.، Ivanova، NN،… & Hooper، SD (2009). موسوعة جينومية تعتمد على نسالة من البكتيريا والعتائق. الطبيعة، 462 (7276) ، 1056.