- مميزات
- القطع
- وصف الجهاز الهضمي
- توزيع الضفائر المعوية
- التنظيم التشريحي لتعصيب الجهاز الهضمي
- المميزات
- التمعج ونشاط الجهاز العضلي الخارجي
- النشاط الكهربائي الأساسي
- الناقلات العصبية
- الأمراض
- تعذر الارتخاء
- الارتجاع المعدي
- العلوص الشللي
- تضخم القولون العقدي والإسهال المزمن
- المراجع
و الجهاز العصبي المعوي هي شبكة من الخلايا العصبية الجوهرية للنظام الاستقلال الذاتي التي يتم توزيعها في جدران الأمعاء والتي لديها وظائف شبه مستقلة. عدد الخلايا العصبية في جدار الأمعاء (100 مليون) هو تقريبًا عدد الخلايا الموجودة في الحبل الشوكي.
غالبًا ما يُعتبر الجهاز العصبي المعوي التقسيم الثالث للجهاز اللاإرادي ولذلك يُطلق عليه "التقسيم المعوي للجهاز اللاإرادي". يعتبره مؤلفون آخرون أنه إزاحة للجهاز العصبي المركزي (CNS) لتنظيم الجهاز الهضمي.

يعمل هذا التقسيم المعوي بشكل مستقل نسبيًا ، لكنه يتصل بالجهاز العصبي المركزي من خلال الجهاز السمبثاوي والجهاز السمبتاوي. وتتمثل مهمتها في التحكم في حركية الأمعاء وإفرازها وامتصاصها للمواد الغذائية.
ويشمل الخلايا العصبية الحسية التي تكتشف التغيرات الكيميائية والألم وانتفاخ الجهاز الهضمي ؛ الخلايا العصبية الحركية التي تنسق نشاط العضلات الملساء المعوي والأعصاب الداخلية التي تدمج النشاط الجوهري والتي تتلقى إشارات من قسم السمبثاوي والباراسمبثاوي.
على الرغم من أن وظيفة الجهاز العصبي المعوي مستقلة ، إلا أنه يتم تنظيمها والتحكم فيها عن طريق التعصيب الخارجي للجهاز الهضمي ، والذي يتكون من القسم الودي والباراسمبثاوي للجهاز العصبي اللاإرادي.
إن تأثيرات أنظمة التعصيب الخارجية هذه على وظيفة الجهاز الهضمي معادية ، أي أنها معاكسة.
يتم تنظيم الجهاز العصبي المعوي في نوعين مختلفين ولكن مترابطين من الضفائر العصبية: الضفيرة العضلية المعوية أو الضفيرة أورباخ وتحت المخاطية أو ضفيرة ميسنر.
تقع ضفيرة أورباخ بين طبقات العضلات الملساء الداخلية الطولية والداخلية في القناة الهضمية وتعصبها. هذا النظام مسؤول عن تنسيق الحركات التمعجية للأمعاء ويرتبط بضفيرة مايسنر تحت المخاطية.
تقع ضفيرة مايسنر على طول القناة الهضمية في الطبقة تحت المخاطية للجدار. يغذي الظهارة الغدية وخلايا الغدد الصماء المعوية والأوعية الدموية للغشاء المخاطي. من بين وظائفه تنظيم نقل الأيونات والمياه عبر جدار الأمعاء.
النواقل العصبية الرئيسية لهذا الجهاز المعوي هي الأسيتيل كولين ، النوربينفرين ، السيروتونين ، GABA ، ATP ، أكسيد النيتريك ، أول أكسيد الكربون والعديد من الببتيدات والببتيدات مثل VIP (الببتيد الفعال في الأوعية) والببتيد YY ، من بين أمور أخرى.
تعد أمراض مثل تعذر الارتخاء المريئي ، والعلوص الشللي أو الغدي ، وتضخم القولون والإسهال المزمن ، بعض الأمثلة على الأمراض التي تسببها التغيرات في الجهاز العصبي المعوي.
مميزات
يحتوي الجهاز الهضمي على تعصيب مزدوج ، داخلي وخارجي. الجهاز العصبي المعوي هو نظام التعصيب الداخلي للجهاز الهضمي ، بينما يتم تمثيل التعصيب الخارجي بالجهاز اللاإرادي مع قسمه الودي والباراسمبثاوي.
يعمل الجهاز العصبي المعوي بشكل مستقل تمامًا ، ولكن ينظمه الجهاز العصبي اللاإرادي ، وهو نظام التعصيب الخارجي للجهاز الهضمي.
مثال على هذا التعصيب المزدوج هو تعصيب الأوعية الدموية التي تغذي الجهاز الهضمي. هذه هي أعصابها من قبل الجهاز العصبي الداخلي أو المعوي والجهاز الخارجي من خلال الانقسام الودي.
لم يُعرف بعد ما إذا كان هناك أي تعصيب كوليني نظير الودي (بواسطة أستيل كولين) في نظام الأوعية الدموية المعوي.
يعصب الجهاز العصبي المعوي هذه الأوعية الدموية ومن خلال الناقلات العصبية أكسيد النيتريك (NO) والببتيد النشط في الأوعية (VIP) يسبب احتقان أو زيادة تدفق الدم عن طريق توسع الأوعية الذي يصاحب الهضم.
من ناحية أخرى ، يتم تعصب هذه الأوعية المعوية بواسطة الجهاز العصبي الودي من خلال ألياف ما بعد العقدة الودية التي تطلق النورأدرينالين (نورادرينالين). عندما يتم تحفيز هذا النظام ، يحدث تضيق الأوعية ويقل تدفق الدم في المنطقة.
التأثيرات المتعاطفة والجهاز السمبتاوي على وظيفة الجهاز الهضمي معادية. التحفيز الودي يقلل من الحركة والإفراز والامتصاص وتدفق الدم في الجهاز الهضمي.
يزيد الجهاز السمبتاوي من الحركة والامتصاص والإفراز. يزيد التحفيز الودي من نبرة العضلة العاصرة في الجهاز الهضمي ، في حين أن التحفيز السمبتاوي يقللها.
القطع
يتم تنظيم الجهاز العصبي المعوي في مجموعتين كبيرتين ممتدة من الخلايا العصبية والألياف العصبية المترابطة تسمى الضفائر.
يتم توزيع هذه الضفائر بين الطبقات المختلفة التي تشكل جدار الجهاز الهضمي وتعرف باسم ضفيرة أورباخ وميسنر.
وصف الجهاز الهضمي

الرسم التخطيطي النسيجي للجهاز الهضمي (المصدر: Posible2006 عبر ويكيميديا كومنز)
تتشابه طبقات جدار الجهاز الهضمي في جميع أنحاء الأنبوب بأكمله ، ولكنها تظهر خصائص معينة في كل جزء.
هذه هي أربع طبقات متحدة المركز ، من الداخل إلى الخارج ، هي: الغشاء المخاطي ، والغشاء المخاطي ، والعضلات الخارجية ، والمصل أو البرانية. تم العثور على الأربعة في جميع أنحاء الجهاز الهضمي.
- الغشاء المخاطي يتكون من ظهارة ، صفيحة مخصوصة والغشاء المخاطي العضلي مع طبقتين عضليتين ملساء. يحتوي أيضًا على غدد وأوعية لمفاوية وعقد ليمفاوية.
- الطبقة تحت المخاطية هي طبقة من الأنسجة الرخوة لا تحتوي إلا على غدد في المريء والاثني عشر.
- تتكون الطبقة العضلية الخارجية من طبقتين من العضلات الملساء ، واحدة مرتبة بشكل طولي من الخارج والأخرى بشكل دائري من الداخل.
- المصل أو البرانية هي طبقة رقيقة من النسيج الضام وهي الطبقة الخارجية لجدار الأنبوب.
توزيع الضفائر المعوية
في الطبقة العضلية الخارجية للجهاز الهضمي ، بين الطبقات الدائرية والطولية ، توجد ضفيرة أورباخ ، وتسمى أيضًا الضفيرة العضلية المعوية. تعصب هذه الضفيرة كلا طبقتين من العضلات الملساء وهي مسؤولة عن التمعج.
يتم أيضًا توزيع ألياف الخلايا العصبية السمبثاوية والباراسمبثاوية حول ضفيرة أورباخ.
في الطبقة تحت المخاطية ، يتم توزيع ضفيرة مايسنر أو الضفيرة تحت المخاطية للجهاز العصبي المعوي في جميع أنحاء الجهاز الهضمي. توجد أيضًا ألياف الجهاز العصبي السمبتاوي في هذه المنطقة.
تعصب الضفيرة تحت المخاطية في مايسنر الخلايا الظهارية الغدية وخلايا الغدد الصماء المعوية والأوعية الدموية في الطبقة تحت المخاطية. تنظم هذه الضفيرة الوظيفة الإفرازية ، وحركات الغشاء المخاطي ، وتدفق الدم المحلي.
تتوزع في جدار الجهاز الهضمي العديد من الألياف الحسية التي تنقل معلومات مباشرة عن المحتوى اللمعي والحالة الإفرازية والعضلية المحلية إلى الضفائر القريبة والبعيدة.
تنتقل هذه المعلومات الحسية أيضًا إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال الجهاز اللاإرادي.
التنظيم التشريحي لتعصيب الجهاز الهضمي
التنظيم العام للجهاز العصبي المعوي والجهاز اللاإرادي الذي يغذي الجهاز الهضمي معقد ومترابط.
بشكل عام ، ترتبط معظم الألياف السمبتاوي بالخلايا العقدية في الضفائر المعوية وليس مباشرة بخلايا العضلات الملساء أو الغدد.
تصل الألياف السمبتاوي إلى الجهاز الهضمي من خلال الأعصاب المبهمة والحوض ، ويزيد التحفيز اللاودي من حركة الأمعاء ونشاط إفرازها.
توفر الضفائر المساريقية العلوية والسفلية والضفيرة الخانقية التعصيب الودي للأمعاء. تنتهي معظم هذه الألياف في الضفيرة Auerbach و Meissner.
التنشيط الودي يقلل من النشاط الحركي ، ويقلل من الإفرازات ، وينتج عنه تضيق موضعي للأوعية. تنتهي بعض الألياف مباشرة في طبقات العضلات الخارجية ، في الغشاء المخاطي العضلي ، وفي بعض المصرات.

ملخص رسومي للجهاز العصبي المعوي (المصدر: Mewtow عبر ويكيميديا كومنز ؛ تم تعديله بواسطة راكيل بارادا)
في طبقات العضلات الخارجية ، يقلل السمبثاوي من النشاط الحركي من خلال العمل من خلال الضفيرة العضلية ، التي تتلامس مع خلايا العضلات الخارجية. في الغشاء المخاطي العضلي وفي العضلة العاصرة ، يتسبب النشاط الودي في تقلصها.
يؤدي تقلص الغشاء المخاطي العضلي إلى تكوين طيات وخبايا الغشاء المخاطي.
هناك ألياف واردة تشكل جزءًا من ردود الفعل المحلية والمركزية. بالنسبة لردود الفعل المركزية ، فإن الألياف الواردة هي تلك التي يتم توجيهها وتوصيلها بالخلايا العصبية الموجودة في الجهاز العصبي المركزي.
ترسل هذه الألياف الواردة المعلومات المكتشفة بواسطة المستقبلات الكيميائية ، والمستقبلات الميكانيكية ، والمستقبلات الحسية الأخرى.
يتم إنشاء ردود الفعل المحلية عن طريق الوصلات المباشرة للألياف الحسية بالخلايا العصبية للضفائر العضلية المعوية وتحت المخاطية ، والتي ترسل استجابة يمكن توجيهها إلى نشاط الطبقة العضلية الخارجية ، والغدد ، وخلايا الغدد الصماء ، والأوعية الدموية أو الغشاء المخاطي العضلي.
المميزات
تخدم الضفرتان في الجهاز العصبي المعوي وظائف مختلفة. ترتبط ضفيرة أورباخ بالتمعج ، مع تقلصات تهدف إلى خلط الكيموس وتناغم العضلات الملساء.
ترتبط الضفيرة مايسنر بوظائف إفرازية محلية ، مع بعض الإفرازات الهرمونية ، والتنظيم المحلي لتدفق الدم.
التمعج ونشاط الجهاز العضلي الخارجي
يمكن تعريف التمعج على أنه استجابة انعكاسية تبدأ بالانتفاخ الذي يحدث في جدار الجهاز الهضمي عند دخول بلعة الطعام. يحدث هذا التفاعل في جميع أنحاء الجهاز الهضمي ، من المريء إلى المستقيم.
في البداية ، يؤدي انتفاخ أو استطالة الأنبوب إلى حدوث تقلص دائري للمنطقة الأمامية ، أي تلك الموجودة خلف المنبه (بلعة الطعام أو المحتوى اللمعي) ومنطقة استرخاء أمامية أو أمام المنبه.
التمدد الذي يحدث في جدار الجهاز الهضمي عندما تدخل بلعة الطعام ينشط الخلايا العصبية الحسية التي بدورها تنشط الخلايا العصبية في الضفيرة العضلية المعوية. يتم توزيع الخلايا العصبية الكولينية في المنطقة في اتجاهين متعاكسين.
تبعث بعض الخلايا العصبية ألياف كولينية في اتجاه مضاد للتخثر والبعض الآخر يقوم بذلك في اتجاه رجعي. بمعنى أن بعضها يتم توجيهه بشكل ذليل (نحو المستقيم) والبعض الآخر عن طريق الفم (نحو الفم).
تلك التي يتم توجيهها لأعلى تؤدي إلى تقلص العضلات الملساء وتلك التي يتم توجيهها إلى الأسفل تولد استرخاء العضلات الملساء.
تولد منطقة الانكماش والاسترخاء هذه حول بلعة الطعام موجة انكماش تدفع المحتوى اللامع وتوجهه إلى الأنبوب.
النشاط الكهربائي الأساسي
بالإضافة إلى هذا النشاط التمعجي ، يُظهر الجهاز الهضمي نشاطًا كهربائيًا أساسيًا يسمح بتنظيم حركة النظام. ينشأ هذا النشاط الكهربائي في خلايا متخصصة تسمى الخلايا النجمية لخلايا كاجال أو جهاز تنظيم ضربات القلب.
تم العثور على الخلايا النجمية من Cajal في طبقة العضلات الدائرية الداخلية للعضلات الملساء ، بالقرب من الضفيرة Myenteric. لا يحتوي المريء والجزء العلوي من المعدة على هذه الأنواع من الخلايا.
يبدأ النشاط الكهربائي الإيقاعي في خلايا كاجال التي تؤدي إلى إزالة الاستقطاب العفوي لإمكانات الغشاء ، ويسمى الإيقاع الكهربائي الأساسي (REB) ، والذي لا ينتج بشكل عام هزات عضلية وحدها ، ولكن موجات إزالة الاستقطاب.
تتمثل وظيفة REB في تنسيق وتنظيم التمعج والأنشطة الحركية الأخرى للنظام ، كما أنها تنظم نغمة العضلات الملساء في جدران الجهاز الهضمي.
الناقلات العصبية
النواقل العصبية للجهاز الهضمي كثيرة. في الحالة الأولى هناك الناقلات العصبية للألياف ما بعد العقدة المتعاطفة والباراسمبثاوية مثل النوربينفرين وأسيتيل كولين ، على التوالي.

نورادرينالين
بالنسبة للجهاز العصبي المعوي ، توجد قائمة طويلة من النواقل العصبية والمعدلات العصبية مع مجموعة كبيرة ومتنوعة من المستقبلات التي تحدد وظيفة التنشيط المحلي للنظام المذكور.

التركيب الجزيئي أستيل
من بين هذه الأهم أسيتيل كولين ، نورابينفرين ، سيروتونين ، دوبامين ، جليسين ، غابا (حمض أمينوبوتيريك) ، NO ، CO ، ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات) ، CCK (كوليسيستوكينين) ، VIP و YY الببتيد ، إلخ.
العديد من الأوصاف لكل من المسارات والوصلات والآليات داخل الخلايا قيد الدراسة ولم يتم توضيحها بالكامل بعد.
الأمراض
هناك العديد من الأمراض المتعلقة بالتغييرات في الجهاز العصبي المعوي ، ومن أمثلة ذلك:
تعذر الارتخاء
وهو مرض يؤثر على حركية المريء ويمنع إفراغ المريء بكفاءة ، ونتيجة لذلك يتراكم الطعام ويتوسع المريء. يرجع ذلك إلى زيادة نبرة العضلة العاصرة للمريء السفلية ، لذلك لا ترتخي تمامًا بعد البلع.
في هذا المرض ، هناك تغيير في الضفيرة العضلية المعوية في العضلة العاصرة للمريء السفلية مع تغيير في إطلاق VIP و NO.
الارتجاع المعدي
هو خلل في وظيفة المريء يحدث عندما تصبح العضلة العاصرة للمريء غير كفؤة ، أي أنها لا تغلق جيدًا وهذا يسبب ارتدادًا معديًا مريئيًا.
بمعنى آخر ، يعود جزء من محتويات المعدة إلى المريء ، مما يتسبب في تهيج الغشاء المخاطي وحرقة المعدة وقرحة المريء.
العلوص الشللي
خلل آخر في حركية الأمعاء هو ما يسمى ب "العلوص الشللي أو الديناميكي". في هذا المرض ، بسبب الصدمة المباشرة للأمعاء أو التدخلات الجراحية في البطن ، هناك تثبيط منتشر للتمعج ، وخاصة في الأمعاء الدقيقة.
يمنع الحد من التمعج في المنطقة إفراغ الأمعاء في القولون ، وبالتالي تصبح الأمعاء الدقيقة منتفخة ومليئة بالسوائل والغازات. يعود النشاط التمعجي للأمعاء الدقيقة في حوالي 6 إلى 8 ساعات ونشاط القولون بعد حوالي 2 إلى 3 أيام.
تضخم القولون العقدي والإسهال المزمن
ينتج عن الغياب الخلقي للخلايا العقدية من الضفائر العضلية المعوية وتحت المخاطية في الأجزاء البعيدة من القولون ما يسمى "تضخم القولون العقدي" أو مرض هيرشسبرونج. يترافق مع إمساك شديد وانتفاخ في البطن والقولون.
يرتبط الإسهال المزمن الذي يستمر لأكثر من أسبوعين بمتلازمة القولون العصبي ، وهو مرض يؤثر على وظيفة القولون.
يمكن أن يحدث بسبب زيادة الانقباضات العضلية لجدار القولون بسبب التغيرات في التنسيق الوظيفي بين الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المعوي.
المراجع
- برن ، ر. ، وليفي ، م. (1990). علم وظائف الأعضاء. موسبي. الطبعة الدولية إد.
- دوديك ، آر دبليو (1950). علم الأنسجة عالي الإنتاجية (الطبعة الثانية). فيلادلفيا ، بنسلفانيا: Lippincott Williams & Wilkins.
- جايتون ، أ ، وهال ، ج. (2006). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبي (الطبعة 11). شركة Elsevier Inc.
- جونسون ، ك. (1991). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية (الطبعة الثانية). بالتيمور ، ماريلاند: السلسلة الطبية الوطنية للدراسة المستقلة.
- كوينيل ، و. (2003). أطلس الألوان لعلم الخلايا وعلم الأنسجة والتشريح المجهري (الطبعة الرابعة). نيويورك: ثيم.
- روس ، إم ، وبولينا ، و. (2006). علم الانسجة. نص وأطلس مع الخلية المرتبطة والبيولوجيا الجزيئية (الطبعة الخامسة). ليبينكوت ويليامز وويلكينز.
- وليام ، إف جي ، وجانونج ، دكتوراه في الطب (2005). مراجعة علم وظائف الأعضاء الطبية. طُبع في الولايات المتحدة الأمريكية ، الطبعة السابعة عشرة ، Pp-781.
