- بناء
- مجموعة الرأس: إينوزيتول
- ذيول أبولار
- تدريب
- تركيب دي نوفو
- توليف مشتقاته
- المميزات
- الهيكلي
- في الإشارات الخلوية
- المراجع
و فوسفتيدلينوستول هي عائلة فوسفورية من glycerophospholipids أو phosphoglycerides، والتي هي موجودة في الأغشية البيولوجية. تشكل حوالي 10٪ من إجمالي محتوى الفسفوليبيد في خلية متوسطة.
إنه شائع في داخل غشاء البلازما للعديد من حقيقيات النوى وبدائيات النوى. في الثدييات والفقاريات الأخرى ، يُثري بشكل خاص أغشية خلايا الدماغ ؛ وقد لوحظ لأول مرة في هذه الأنسجة من قبل فولش و وولي في عام 1942.
التمثيل الكلاسيكي للفوسفاتيديلينوسيتول (المصدر: NEUROtiker عبر ويكيميديا كومنز)
تم تحديد هيكلها الكيميائي ، وكذلك بعض مشتقاتها الفسفرة ، من قبل مجموعة أبحاث Ballou بين عامي 1959 و 1961.
لها وظائف هيكلية مهمة ، تتعلق بوفرة الأغشية ، ولكنها أيضًا مصدر مهم للرسل الثاني التي لها آثار مهمة في عمليات الإشارات الخلوية التي يتم تشغيلها بواسطة محفزات خاصة عديدة ومتنوعة.
يشارك شكله الغليكوزيلاتي في التعديل التساهمي للبروتينات التي تسمح لها بالارتباط بالأغشية من خلال هياكل دهنية تسمى GPI (glycosylphosphatidylinositol) "المراسي".
بناء
مثل معظم الدهون الغشائية ، فإن فوسفاتيديلينوسيتول هو جزيء أمفيباثي ، أي أنه جزيء له نهاية قطبية محبة للماء ونهاية غير قطبية كارهة للماء.
يعتمد هيكلها العام على العمود الفقري 1،2-diacyl glycerol 3-phosphate ، حيث تمثل سلسلتا الأحماض الدهنية المؤسترة عند الكربون في الموضعين 1 و 2 ذيول Apolar ، ومجموعة الفوسفات المرتبطة بالمجموعة " head "، يمثل المنطقة القطبية.
مجموعة الرأس: إينوزيتول
يمثل جزيء إينوزيتول المتصل عبر رابطة فوسفوديستر بمجموعة الفوسفات عند الكربون في الموضع 3 من جزيء الجلسرين مجموعة "الرأس" لهذا الفسفوليبيد.
الإينوزيتول مشتق من الهكسان الحلقي الذي يحتوي على كل ذرات الكربون (6) كل منها مرتبط بمجموعة الهيدروكسيل. يمكن أن يأتي من الأطعمة المستهلكة في النظام الغذائي ، أو من طريق التوليف de novo ، أو من إعادة التدوير الخاصة به. تنتجها خلايا الدماغ ، وكذلك الأنسجة الأخرى بدرجة أقل ، من الجلوكوز 6-فوسفات.
إن بنية العديد من مشتقات فوسفاتيديلينوسيتول ليست أكثر من جزيء فوسفاتيديلينوسيتول الذي تمت إضافة مجموعات الفوسفات إليه في بعض مجموعات الهيدروكسيل في جزء الإينوزيتول.
ذيول أبولار
يمكن أن تتفاوت أطوال سلاسل الهيدروكربون الخاصة بالذيول القطبية من 16 إلى زائد أو ناقص 24 ذرة كربون ، اعتمادًا على الكائن الحي المعني.
يمكن أن تكون هذه السلاسل مشبعة (روابط كربون-كربون مفردة) أو غير مشبعة (روابط كربون-كربون مزدوجة ؛ أحادية غير مشبعة أو متعددة غير مشبعة) ومثلها مثل الدهون الفسفورية الأخرى المشتقة من حمض الفوسفاتيديك ، فإن الأحماض الدهنية في موضع C2 من الجلسرين 3-فوسفات عادة ما تكون غير مشبعة.
تحتوي هذه الدهون عادة على سلاسل من الأحماض الدهنية المقابلة لحمض دهني وحمض الأراكيدونيك ، من 18 و 20 ذرة كربون ، واحدة مشبعة والأخرى غير مشبعة ، على التوالي.
تدريب
يتكون Phosphatidylinositol ، مثل الفوسفوليبيدات الأخرى ، من حمض الفوسفاتيديك ، وهو فوسفوليبيد بسيط يتميز هيكله بذيول قطبيين ورأس قطبي يتكون فقط من مجموعة الفوسفات المرتبطة بالكربون في الموضع 3 من الجلسرين.
تركيب دي نوفو
لتكوين دي نوفو من فوسفاتيديلينوسيتول ، يتفاعل حمض الفوسفاتيديك مع CTP (ثلاثي فوسفات السيتدين) ، وهو جزيء عالي الطاقة مشابه لـ ATP ، ويشكل CDP-diacylglycerol ، وهو مقدمة شائعة في مسار فوسفاتيديلينوسيتول ومشتقاته ، فوسفاتيديل جلسرين وديفوسفاتيديل جلسرين أو كارديوليبين.
يتم تحفيز التفاعل المعني بواسطة إنزيم CDP-diacylglycerol synthase ، الذي له موقع خلوي مزدوج يتضمن الجزء الميكروسومي والغشاء الداخلي للميتوكوندريا.
ينشأ Phosphatidylinositol بعد ذلك من تفاعل تكثيف بين جزيء inositol وجزيء CDP-diacylglycerol الناتج عن الخطوة السابقة.
يتم تحفيز هذه الخطوة بواسطة سينثيز فوسفاتيديلينوسيتول (CDP-diacylglycerol: myoinositol 3-phosphatidyl transferase) ، وهو إنزيم مرتبط بغشاء الشبكة الإندوبلازمية لخلايا الثدييات.
التفاعل الذي يمثل الخطوة المحددة لهذه العملية هو في الواقع تكوين الإينوزيتول من الجلوكوز 6-فوسفات ، والذي يجب أن يحدث "في اتجاه المنبع" لمسار التخليق الحيوي.
توليف مشتقاته
يتم إنتاج مشتقات الفوسفاتيدينوسيتول المفسفرة بواسطة مجموعة من الإنزيمات تسمى كينازات فوسفاتيديلينوسيتول ، وهي المسؤولة عن ربط مجموعات الفوسفات بمجموعات الهيدروكسيل في جزء الإينوزيتول من الدهون الأم.
المميزات
الهيكلي
مثل phosphatidylserine و phosphatidylglycerol ، يخدم phosphatidylinositol وظائف متعددة. لها آثار هيكلية مهمة ، لأنها جزء من طبقات الدهون الثنائية التي تشكل الأغشية البيولوجية المختلفة والمتعددة الوظائف.
العديد من البروتينات "ترتبط" بأغشية الخلايا من خلال ما يسمى "مثبتات GPI" ، والتي لا تعدو كونها مشتقات غليكوزيلاتيد من فوسفاتيديلينوسيتول تزود البروتينات "بمرساة" كارهة للماء والتي تدعمها على سطح الخلية. غشاء.
ترتبط بعض بروتينات الهيكل الخلوي بالمشتقات الفسفورية من فوسفاتيديلينوسيتول ، ويعمل هذا النوع من الدهون أيضًا كنواة لتكوين مجمعات البروتين التي تشارك في طرد الخلايا.
في الإشارات الخلوية
فمشتقاته ، على سبيل المثال ، هي الرسل الثاني في العديد من عمليات التأشير المرتبطة بالهرمونات في الثدييات.
اثنان من أهم وسائل الإرسال الثانوية المشتقة مما يسمى "نظام الفوسفاتيديل إلينوزيتول الحساس للهرمونات" هما إينوزيتول 1،4،5 ثلاثي الفوسفات (IP3 أو إينوزيتول ثلاثي الفوسفات) ودياسيل جلسرين ، والتي تؤدي وظائف مختلفة. أسفل "على الشلال.
يشارك IP3 في سلسلة إشارات الهرمونات التي تستخدمها أنظمة المراسلة الثانية مثل الأدرينالين.
الإينوزيتول هو مرسال قابل للذوبان يمارس وظائفه في العصارة الخلوية ، بينما دياسيل جلسرين قابل للذوبان في الدهون ويظل مرتبطًا بالغشاء ، حيث يعمل أيضًا كمرسال.
وبالمثل ، في النباتات ، تم تحديد أن مشتقات فسفاتيدينوسيتول الفسفورية لها أيضًا وظائف مهمة في سلاسل إشارات الخلايا.
المراجع
- أنتونسون ، ب. (1997). سينسيز فوسفاتيديلينوسيتول من أنسجة الثدييات. Biochimica et Biophysica Acta.
- لوكي ، م. (2008). البيولوجيا التركيبية الغشائية: مع الأسس البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية. صحافة جامعة كامبرج.
- موراي ر. ، بندر ، د. ، بوثام ، ك. ، كينيلي ، ب. ، رودويل ، ف ، وويل ، ب. (2009). هاربر للكيمياء الحيوية المصورة (الطبعة 28). ماكجرو هيل الطبية.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).
- فانس ، جي إي ، وفانس ، دي (2008). الكيمياء الحيوية للدهون والبروتينات الدهنية والأغشية. في المجلد الجديد الشامل للكيمياء الحيوية.36 (الطبعة الرابعة). إلسفير.