و تحلل اللاهوائي أو اللاهوائية هو مسار تقويضي المستخدمة من قبل العديد من أنواع الخلايا لتحلل الجلوكوز في ل غياب الأكسجين. بمعنى آخر ، لا يتأكسد الجلوكوز تمامًا إلى ثاني أكسيد الكربون والماء ، كما هو الحال مع التحلل الهوائي ، بل يتم إنتاج منتجات التخمير.
يطلق عليه اسم تحلل السكر اللاهوائي لأنه يحدث بدون وجود الأكسجين ، والذي يعمل في حالات أخرى كمستقبل نهائي للإلكترون في سلسلة نقل الميتوكوندريا ، حيث يتم إنتاج كميات كبيرة من الطاقة من معالجة المنتجات الحالة للجلوكوز.
تحلل السكر (المصدر: RegisFrey عبر ويكيميديا كومنز)
اعتمادًا على الكائن الحي ، ستؤدي حالة اللاهوائية أو نقص الأكسجين إلى إنتاج حمض اللاكتيك (خلايا العضلات ، على سبيل المثال) أو الإيثانول (الخميرة) ، من البيروفات الناتجة عن هدم الجلوكوز.
نتيجة لذلك ، ينخفض إنتاجية الطاقة بشكل كبير ، حيث يتم إنتاج مولين فقط من ATP لكل مول من الجلوكوز الذي تتم معالجته ، مقارنة بـ 8 مولات يمكن الحصول عليها أثناء التحلل الهوائي (فقط في مرحلة التحلل السكري).
الاختلاف في عدد جزيئات ATP له علاقة بإعادة أكسدة NADH ، والتي لا تولد ATP إضافيًا ، على عكس ما يحدث في التحلل الهوائي ، حيث يتم الحصول على 3 جزيئات ATP لكل NADH.
تفاعلات
لا يختلف تحلل السكر اللاهوائي على الإطلاق عن التحلل الهوائي ، لأن المصطلح "اللاهوائي" يشير إلى ما يحدث بعد مسار التحلل ، أي مصير نواتج التفاعل والمواد الوسيطة.
وهكذا ، تشارك عشرة إنزيمات مختلفة في تفاعلات تحلل السكر اللاهوائي ، وهي:
1-Hexokinase (HK): يستخدم جزيء ATP واحد لكل جزيء جلوكوز. ينتج الجلوكوز 6 فوسفات (G6P) و ADP. التفاعل لا رجوع فيه ويتطلب أيونات المغنيسيوم.
2-فوسفوجلوكوز أيزوميراز (PGI): أيزوميرات G6P إلى فركتوز 6 فوسفات (F6P)
3-فوسفوفركتوكيناز (PFK): فسفوريلات F6P للفركتوز 1،6-بيسفوسفات (F1،6-BP) باستخدام جزيء ATP واحد لكل F6P ، وهذا التفاعل أيضًا لا رجوع فيه.
4-Aldolase: يشق جزيء F1،6-BP وينتج جليسيرالديهيد 3-فوسفات (GAP) وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP).
5-Triose phosphate isomerase (TIM): يشارك في التحويل البيني لـ DHAP و GAP.
6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): يستخدم جزيئين من NAD + وجزيئين من الفوسفات غير العضوي (Pi) إلى فسفوريلات GAP ، وينتج 1،3-bisphosphoglycerate (1،3-BPG) و 2 NADH.
7-فوسفوجليسيرات كيناز (PGK): ينتج جزيئين من ATP عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة لجزيئي ADP. يستخدم كل جزيء 1.3-BPG كمانح لمجموعة الفوسفات. ينتج 2 جزيء من 3-فوسفوجليسيرات (3PG).
8-طفرة الفوسفوجليسيرات (PGM): يعيد تنظيم جزيء 3PG لإنتاج وسيط مع طاقة أعلى ، 2PG.
9-Enolase: من 2PG ينتج الفوسفوينول بيروفات (PEP) عن طريق الجفاف السابق.
10-بيروفات كيناز (PYK): يستخدم هذا الإنزيم phosphoenolpyruvate لتشكيل البيروفات. يتضمن التفاعل نقل مجموعة الفوسفات في الموضع 2 من phosphoenolpyruvate إلى جزيء ADP. يتم إنتاج 2 بيروفات و 2 ATP لكل جلوكوز.
مسارات التخمير
التخمير هو المصطلح المستخدم للإشارة إلى أن الجلوكوز أو العناصر الغذائية الأخرى تتحلل في حالة عدم وجود الأكسجين ، من أجل الحصول على الطاقة.
في غياب الأكسجين ، لا تحتوي سلسلة نقل الإلكترون على متقبل نهائي وبالتالي لا تحدث الفسفرة المؤكسدة ، مما ينتج عنه كميات كبيرة من الطاقة في شكل ATP. لا تتم إعادة أكسدة NADH بواسطة طريق الميتوكوندريا ، ولكن من خلال طرق بديلة ، لا تنتج ATP.
بدون ما يكفي من NAD + ، يتوقف مسار تحلل السكر ، لأن نقل الفوسفات إلى GAP يتطلب تقليلًا مصاحبًا لهذا العامل المساعد.
تمتلك بعض الخلايا آليات بديلة للتعامل مع فترات اللاهوائية ، وتتضمن هذه الآليات عمومًا نوعًا من التخمر. من ناحية أخرى ، تعتمد الخلايا الأخرى بشكل شبه حصري على عمليات التخمير من أجل بقائها.
تعتبر منتجات مسارات التخمير للعديد من الكائنات الحية ذات صلة اقتصادية بالإنسان ؛ ومن الأمثلة على ذلك إنتاج الإيثانول بواسطة بعض الخمائر اللاهوائية وتكوين حمض اللاكتيك بواسطة بكتيريا اللاكتو المستخدمة في إنتاج الزبادي.
إنتاج حمض اللاكتيك
تنتج أنواع عديدة من الخلايا في غياب الأكسجين حمض اللاكتيك بفضل التفاعل المحفز بواسطة مركب نازعة هيدروجين اللاكتات ، والذي يستخدم كربون البيروفات و NADH المنتج في تفاعل GAPDH.
التخمير اللاكتيكي (المصدر: Sjantoni عبر ويكيميديا كومنز)
إنتاج الإيثانول
يتم تحويل البيروفات إلى أسيتالديهيد وثاني أكسيد الكربون بواسطة بيروفات ديكاربوكسيلاز. ثم يتم استخدام الأسيتالديهيد بواسطة نازعة هيدروجين الكحول ، مما يقلل منه ، وينتج الإيثانول ويجدد جزيء واحد من NAD + لكل جزيء من البيروفات يدخل بهذه الطريقة.
التخمير الكحولي (المصدر: Arobson1 عبر ويكيميديا كومنز)
التخمير الهوائي
تحلل اللاهوائي له كما سمتها الرئيسية حقيقة أن المنتجات النهائية لا تتوافق مع CO 2 والماء، كما في حالة تحلل الهوائية. بدلاً من ذلك ، يتم إنشاء المنتجات النموذجية لتفاعلات التخمير.
وصف بعض المؤلفين عملية "التخمير الهوائي" أو التحلل الهوائي للجلوكوز لبعض الكائنات الحية ، ومن بينها بعض الطفيليات من عائلة المثقبيات والعديد من الخلايا السرطانية السرطانية.
في هذه الكائنات الحية ، ثبت أنه حتى في وجود الأكسجين ، فإن منتجات مسار التحلل السكري تتوافق مع منتجات مسارات التخمير ، ولهذا السبب يُعتقد أن أكسدة الجلوكوز "الجزئية" تحدث ، حيث لا يتم استخلاص كل الطاقة ممكن من ذرات الكربون.
على الرغم من أن "التخمير الهوائي" للجلوكوز لا يعني الغياب التام لنشاط الجهاز التنفسي ، لأنها ليست عملية الكل أو لا شيء. ومع ذلك ، تشير الأدبيات إلى إفراز منتجات مثل البيروفات ، واللاكتات ، والسكسينات ، والمالات والأحماض العضوية الأخرى.
تحلل السكر والسرطان
تظهر العديد من الخلايا السرطانية زيادة في امتصاص الجلوكوز وتدفق حال السكر.
تنمو الأورام في مرضى السرطان بسرعة ، وبالتالي تكون الأوعية الدموية ناقصة التأكسج. وبالتالي ، فإن مكمل الطاقة لهذه الخلايا يعتمد بشكل أساسي على تحلل السكر اللاهوائي.
ومع ذلك ، فإن هذه الظاهرة يساعدها عامل النسخ المحرض بنقص الأكسجة (HIF) ، والذي يزيد من التعبير عن الإنزيمات المحللة للسكر وناقلات الجلوكوز في الغشاء من خلال آليات معقدة.
المراجع
- أكرم ، م. (2013). مراجعة مصغرة حول تحلل السكر والسرطان. J. إلغاء. تعليم ، 28 ، 454-457.
- بوستامانتي ، إي ، وبيدرسن ، ب. (1977). التحلل الهوائي العالي لخلايا الورم الكبدي الجرذ في الثقافة: دور هكسوكيناز الميتوكوندريا. بروك. ناتل. أكاد. علوم ، 74 (9) ، 3735–3739.
- كازولو ، جي جي (1992). التخمر الهوائي للجلوكوز بواسطة المثقبيات. مجلة FASEB ، 6 ، 3153-3161.
- جونز ، دبليو ، وبيانكي ، ك. (2015). التحلل الهوائي: ما بعد الانتشار. الحدود في علم المناعة ، 6 ، 1-5.
- Li، X.، Gu، J.، & Zhou، Q. (2015). مراجعة التحلل الهوائي والإنزيمات الرئيسية - أهداف جديدة لعلاج سرطان الرئة. سرطان الصدر ، 6 ، 17-24.
- ماريس ، أجا فان ، أبوت ، Æ. DA ، Bellissimi ، Æ. إي ، برينك ، جيه فان دين ، كويبر ، Æ. M. ، Luttik ، Æ. ماه ، برونك ، جيه تي (2006). التخمير الكحولي لمصادر الكربون في تحلل الكتلة الحيوية بواسطة Saccharomyces cerevisiae: الوضع الحالي. أنتوني فان ليفينهوك ، 90 ، 391-418.
- نيلسون ، DL ، & Cox ، MM (2009). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. إصدارات أوميغا (الطبعة الخامسة).