و porins هي نوع من بروتينات الغشاء لا يتجزأ التي تسمح انتشار أنواع مختلفة من المتوسطة - جزيئات الحجم. توجد على الأغشية الخارجية للبكتيريا سالبة الجرام (كما في الإشريكية القولونية) والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. تخترق بروتينات الغشاء هذه الأغشية تمامًا ويتكون هيكلها من صفائح.
على عكس البروتينات الناقلة ، فإن البورينات عبارة عن بروتينات قناة ، أي أنها تشكل قنوات أو مسام مفتوحة تعبر الغشاء حيث يوجد ، مما يسمح بالانتشار الحر للجزيئات ذات الحجم والشحنة المناسبة.
المصدر: ar: المستخدم: Zephyris
مميزات
بورينات هي بروتينات تخلق قنوات عبر الغشاء ، وعلى عكس معظم البروتينات التي تعبر الغشاء ، فإن الجزء الذي يعبر الغشاء يتكون من صفائح بدلاً من حلزونات α.
قد تفتقر بروتينات الغشاء المتكاملة هذه إلى الانتقائية فيما يتعلق بالجزيئات التي ستمر من خلالها ، أو قد تظهر درجات معينة من الحجم وانتقائية الشحنة. يمكنهم أيضًا السماح بمرور جزيئات أصغر من حجم معين.
تم العثور على المنطقة القطبية لسلسلة بورين في الداخل الذي يغطي القناة المائية ، في حين أن الجزء القطبي يخرج إلى الخارج من البرميل ، ويتفاعل مع المنطقة الكارهة للماء للطبقة الدهنية ثنائية الغشاء.
يرجع الانتشار عبر القنوات التي تشكلها هذه البروتينات إلى تدرج تركيز للجزيء أو المادة التي تعبر الغشاء وهي انتشار سلبي ، أي أنها لا تتطلب طاقة استقلابية لحركة المادة.
يتم التحكم في هذا الانتشار من خلال آليات محددة يمكنها فتح القناة أو إغلاقها ويمكن منعها بواسطة مركبات مختلفة.
بناء
في نهاية الثمانينيات من القرن الماضي ، عن طريق علم البلورات بالأشعة السينية ، تم تحديد التركيب الذري للبورين لأول مرة ، بما يتوافق مع غشاء الخلية لبكتيريا رودوباكتر كابسولاتس ، وهي بكتيريا التمثيل الضوئي.
يتكون الخزان المذكور من أداة تقليم ، حيث يشكل كل مونومر نصف برميل به 16 ورقة تتدحرج معًا ، وتشكل بنية أسطوانية قادرة على المرور عبر الغشاء وتحتوي على مسام مملوء بالماء بداخلها.
منذ ذلك الحين تم وصف أنواع مختلفة من البورنز ، سواء من الخلايا بدائية النواة أو الخلايا حقيقية النواة. تتكون جميعها من صفائح متصلة تشكل هيكلًا يشبه البرميل وقناة مملوءة بالماء يمكن أن يتراوح قطرها بين 0.6 و 3 نانومتر.
في الميتوكوندريا ، تتكون البورنات من 19 ورقة عند طيها معًا تشكل البرميل.
في العديد من البكتيريا ، تتكون بورينات من 16 إلى 18 ورقة مضادة متوازية a تشكل برميل ، وتظهر روابط هيدروجينية بين الجزيئات القريبة على طول السلسلة.
وظيفة
تتشابه بورينات البكتيريا وأغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من الناحية الوظيفية ، وتعمل بطريقة مماثلة ، بسبب تشابهها من حيث أبعاد المسام ، والتركيب الذري ، وخصائص الانتشار السلبي.
يتم تحديد عرض قناة بورين من خلال محاذاة عديد الببتيدات على الجدار الداخلي للهيكل ، مما يسمح بتقييد حجم الجزيئات التي تمر عبرها.
يعزز تشابه هذه الهياكل نظرية التعايش الداخلي ، والتي بموجبها تأتي الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة من كائن بدائي النواة تم بلعمه بواسطة سلائف خلية حقيقية النواة.
في حقيقيات النوى
في الخلايا حقيقية النواة ، توجد بورينات في الأغشية الخارجية للميتوكوندريا والبلاستيدات. لم يتم دراسة البورينات الموجودة في البلاستيدات إلا قليلاً.
في حالة الميتوكوندريا ، تُعرف باسم بورينز الميتوكوندريا أو قنوات الأنيون ذات الجهد الكهربائي (VDAC). إنها قنوات واسعة يبلغ قطرها التقريبي 3 نانومتر والتي تشكل أكبر مكون بروتين في الأغشية الخارجية. يمثلون حوالي 30٪ من البروتينات الكلية في هذا الغشاء.
إنها تولد نفاذية للجزيئات غير المشحونة تصل إلى 5000 دا. تسمح بورينات الميتوكوندريا بالمرور إلى الفضاء بين الغشاء للجزيئات الصغيرة والأيونات والمستقلبات.
الجزيئات والأيونات التي تعبر الفضاء بين الغشاء لا تمر عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، حيث أن لها قدرة أكبر على النفاذية. لذلك ، فإن المساحة بين الغشاءين مليئة بجزيئات وأيونات صغيرة ، تشبه السيتوبلازم.
في بدائيات النوى
في البكتيريا سالبة الجرام ، يسمح لها الغشاء الخارجي بعزل نفسها عن البيئة كإجراء وقائي. يحتوي هذا الغشاء على بورين منفذة للعناصر الغذائية التي تتطلبها البكتيريا.
يمكن العثور على حوالي 100000 بورين في غشاء خلية بدائية النواة ، تمثل حوالي 70 ٪ من إجمالي البروتينات في هذا الهيكل.
في البكتيريا المعوية ، يمثل الغشاء الخارجي حماية ضد العوامل الضارة الخارجية مثل المضادات الحيوية وأملاح الصفراء والبروتياز.
يضمن بورين امتصاص وإزالة الجزيئات المحبة للماء الصغيرة ، مما يسمح للخلية بالحصول على العناصر الغذائية اللازمة لأداء عملها بشكل صحيح وتكون قادرة على تحرير نفسها من النفايات. في الإشريكية القولونية ، تسمح البورنات بمرور السكاريد والفوسفات والجزيئات الصغيرة الأخرى.
تجميع بورين في حقيقيات النوى وبدائيات النوى
يتم استيراد بورينات الميتوكوندريا إلى الميتوكوندريا بواسطة مركب بروتيني يسمى TOM (ترانسفوروكاز من غشاء الميتوكوندريا الخارجي) ويتم إدخاله بواسطة مجمع SAM (آلية تصنيف البروتين والتجميع).
وصفت العديد من الدراسات كيف يتم استيراد بعض بروتينات الغشاء الخارجي البكتيرية إلى الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة بواسطة آلية تدار بواسطة مجمعي TOM و SAM ، مما يشير إلى أن عملية الإدراج هذه قد تم حفظها بين النظامين.
في البكتيريا ، يتم إدخال البورنز بواسطة مركب تمتلكه آلة التجميع ذات البراميل المسماة BAM. يتكون هذا المركب من خمسة بروتينات ، أربعة منها بروتينات دهنية.
على الرغم من أن عملية إدخال البورنات وهياكلها متشابهة بين الخلايا حقيقية النواة والخلايا بدائية النواة ، إلا أن الاختلاف الملحوظ هو أنه في بدائيات النوى ، يكون وجود البروتينات الدهنية مطلوبًا لإدخال هذه الهياكل.
من ناحية أخرى ، يعتمد تجميعها في الأغشية الخارجية للميتوكوندريا على وجود بروتينين ملحقين لمركب SAM: البروتينات Sam35 و Sam.
المراجع
- ألبرتس ، ب ، براي ، د. ، واتسون ، جيه دي ، لويس ، جيه ، روبرتس ، كيه آند راف ، إم. البيولوجيا الجزيئية للخلية. طبعة رابعة. إد. جارلاند ساينس.
- ديفلين ، MT (1993). كتاب Texbook للكيمياء الحيوية مع الارتباطات الكيميائية. إد. John Wiley & Sons، Inc.
- لوديش ، هـ. (2005). البيولوجيا الخلوية والجزيئية. عموم أمريكا الطبية Ed.
- شيرمر ، ت. ، وروزنبوش ، جي بي (1991). بورينات بدائية النواة وحقيقية النواة. الرأي الحالي في علم الأحياء الإنشائي ، 1 (4) ، 539-545.
- شولز ، جنرال إلكتريك (1993). البورينز البكتيرية: الهيكل والوظيفة. الرأي الحالي في علم الأحياء الإنشائي ، 5 (4) ، 701-707.
- Voet ، D. ، & Voet ، JG (2006). الكيمياء الحيوية. عموم أمريكا الطبية Ed.
- زيث ، ك. ، وثين ، إم (2010). بورين في بدائيات النوى وحقيقيات النوى: موضوعات وتنوعات مشتركة. مجلة الكيمياء الحيوية ، 431 (1) ، 13-22.