- الاكتشاف والمنظور التاريخي
- مميزات
- مورفولوجيا الجسيمات الحالة
- تحتوي الليزوزومات على إنزيمات متعددة
- بيئة الجسيمات الحالة حمضية
- المميزات
- الالتهام الذاتي
- ما هو الالتهام الذاتي؟
- البلعمة الذاتية وفترات الصيام
- الالتهام الذاتي وتطور الكائنات الحية
- الإلتقام والبلعمة
- أنواع الجسيمات الحالة
- تشكيل الجسيمات الحالة
- الاختلافات بين الإندوسومات والليزوزومات
- الأمراض المصاحبة
- المراجع
و الجسيمات الحالة هي أغشية الخلايا عضيات التي تقع داخل الخلايا الحيوانية. وهي عبارة عن حجرات تحتوي على درجة حموضة حمضية وغنية بالأنزيمات الهاضمة القادرة على تحطيم أي نوع من الجزيئات البيولوجية: البروتينات والكربوهيدرات والأحماض النووية.
بالإضافة إلى ذلك ، يمكنهم تحلل المواد من خارج الخلية. لهذا السبب ، فإن الجسيمات الحالة لها وظائف متعددة في التمثيل الغذائي الخلوي وبفضل تركيبتها الغنية بالإنزيمات المتحللة للماء ، غالبًا ما يطلق عليها "معدة" الخلية.
تتكون الليزوزومات من اندماج الحويصلات التي تظهر من جهاز جولجي. تتعرف الخلية على تسلسلات معينة تعمل كـ "علامات" على الإنزيمات المتحللة للماء وترسلها إلى الجسيمات الحالة المشكلة.
هذه الفجوات كروية الشكل وحجمها يختلف بشكل كبير ، كونها بنية خلية ديناميكية إلى حد ما.
الاكتشاف والمنظور التاريخي
تم اكتشاف الليزوزومات منذ أكثر من 50 عامًا من قبل الباحث كريستيان دي دوف. كان فريق De Duve يجري تجارب تتضمن تقنية التجزئة الخلوية ، من أجل التحقيق في موقع بعض الإنزيمات.
سمح هذا البروتوكول التجريبي باكتشاف العضيات ، حيث لاحظ الباحثون زيادة إطلاق الإنزيمات المتحللة للماء مع إضافة مركبات أدت إلى تدهور الأغشية.
بعد ذلك ، أدى تحسين تقنيات البيولوجيا الجزيئية ووجود معدات أفضل - مثل المجاهر الإلكترونية ، إلى تأكيد وجودها. في الواقع ، يمكن أن نستنتج أن الجسيمات الحالة تحتل 5٪ من حجم الخلايا.
بعد مرور بعض الوقت على اكتشافه ، ظهر وجود الإنزيمات المتحللة بالماء في داخله ، مما أدى إلى تحويل الليزوزوم إلى نوع من مركز التحلل. علاوة على ذلك ، ارتبطت الجسيمات الحالة بحياة الخلايا الداخلية.
تاريخيا ، كانت الجسيمات الحالة تعتبر نقطة نهاية الالتقام الخلوي ، وتستخدم فقط لتحلل الجزيئات. اليوم ، من المعروف أن الليزوزومات هي مقصورات خلوية ديناميكية ، قادرة على الاندماج مع مجموعة متنوعة من العضيات الإضافية.
مميزات
ضخ البروتون عبر الغشاء الليزوزومي. المصدر: أليخاندرو بورتو
مورفولوجيا الجسيمات الحالة
الليزوزومات عبارة عن أجزاء فريدة من الخلايا الحيوانية تحتوي على مجموعة متنوعة من الإنزيمات القادرة على تحلل البروتينات وهضم جزيئات معينة.
إنها فجوات كثيفة كروية. يتنوع حجم الهيكل على نطاق واسع ، ويعتمد على المادة التي تم التقاطها مسبقًا.
تعد الجسيمات الحالة ، جنبًا إلى جنب مع الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، جزءًا من نظام الغشاء الداخلي للخلية. على الرغم من أن هذه الهياكل الثلاثة عبارة عن شبكات من الأغشية ، إلا أنها ليست متصلة ببعضها البعض.
تحتوي الليزوزومات على إنزيمات متعددة
السمة الرئيسية للجسيمات الحالة هي بطارية الإنزيمات المائي داخلها. يوجد حوالي 50 إنزيمًا قادرة على تحطيم مجموعة واسعة من الجزيئات الحيوية.
وتشمل هذه نوكليازات ، وبروتياز ، وفوسفاتازات (التي تزيل مجموعات الفوسفات من أحادي نيوكليوتيدات الفسفوليبيد ومركبات أخرى). بالإضافة إلى ذلك ، فهي تحتوي على إنزيمات أخرى مسؤولة عن تحلل السكريات والدهون.
منطقيا ، يجب فصل هذه الإنزيمات الهاضمة مكانيا عن بقية المكونات الخلوية لتجنب تدهورها غير المنضبط. وبالتالي ، يمكن للخلية أن "تختار" المركبات التي يجب التخلص منها ، حيث يمكنها تنظيم العناصر التي تدخل في اليحلول.
بيئة الجسيمات الحالة حمضية
الجزء الداخلي من الليزوزومات حمضي (قريب من 4.8) ، والإنزيمات التي يحتويها تعمل بشكل جيد في حالة الرقم الهيدروجيني هذه. لذلك ، فهي معروفة باسم هيدروليسات الحمض.
يتم الحفاظ على درجة الحموضة المميزة لمقصورة الخلية هذه بفضل وجود مضخة بروتون وقناة كلوريد في الغشاء. معًا ، ينقلون حمض الهيدروكلوريك (HCl) إلى الليزوزوم. تقع المضخة في غشاء العضية.
تتمثل وظيفة هذا الرقم الهيدروجيني الحمضي في تنشيط الإنزيمات المتحللة المائي المختلفة الموجودة في الجسيم الحال وتجنب - قدر الإمكان - نشاطها الأنزيمي عند درجة الحموضة المحايدة في العصارة الخلوية.
بهذه الطريقة ، لدينا بالفعل عائقان يعملان كحماية ضد التحلل المائي غير المنضبط: حفظ الإنزيمات في حجرة معزولة ، وأن هذه الإنزيمات تعمل بشكل جيد عند درجة الحموضة الحمضية لهذه الحيز.
حتى لو انكسر غشاء الليزوزوم ، فإن إطلاق الإنزيمات لن يكون له تأثير كبير - بسبب الرقم الهيدروجيني المحايد للخلية.
المميزات
تهيمن إنزيمات التحلل المائي على التركيب الداخلي للجسيم ، وهذا هو السبب في أنها منطقة مهمة من التمثيل الغذائي الخلوي حيث يتم هضم البروتينات خارج الخلية التي تدخل الخلية عن طريق الالتقام الخلوي ، وإعادة تدوير العضيات والبروتينات الخلوية.
أدناه سوف نستكشف بعمق أبرز وظائف الجسيمات الحالة: تدهور الجزيئات عن طريق الالتهام الذاتي والتدهور عن طريق البلعمة.
الالتهام الذاتي
ما هو الالتهام الذاتي؟
إحدى الآليات التي تلتقط البروتينات الخلوية تسمى الالتهام الذاتي "الأكل الذاتي". يساعد هذا الحدث في الحفاظ على التوازن الخلوي ، مما يؤدي إلى تدهور بنية الخلايا التي لم تعد هناك حاجة إليها ويساهم في إعادة تدوير العضيات.
من خلال هذه الظاهرة ، يحدث تكوين حويصلات تسمى autophagosomes. هذه مناطق صغيرة من السيتوبلازم أو حجرات خلوية أخرى ، قادمة من الشبكة الإندوبلازمية ، والتي تندمج مع الجسيمات الحالة.
تتمتع كلتا العضيتين بالقدرة على الاندماج ، حيث يتم تحديدهما بواسطة غشاء بلازما ذو طبيعة دهنية. إنه مشابه لمحاولة التوفيق بين فقاعتين من الصابون معًا - فأنت تصنع واحدة أكبر.
بعد الاندماج ، يكون المحتوى الإنزيمي للجسيم الحلقي مسؤولاً عن تحطيم المكونات التي كانت داخل الحويصلة الأخرى المتكونة. يبدو أن التقاط هذه الجزيئات هو عملية تفتقر إلى الانتقائية ، مما يتسبب في تدهور البروتينات الموجودة في العصارة الخلوية طويلة العمر.
البلعمة الذاتية وفترات الصيام
في الخلية ، يبدو أن حدث الالتهام الذاتي يتم تنظيمه من خلال كمية العناصر الغذائية المتاحة.
عندما يعاني الجسم من نقص في المغذيات أو يتعرض لفترات طويلة من الصيام ، يتم تنشيط مسارات التحلل. بهذه الطريقة ، تتمكن الخلية من تحطيم البروتينات غير الضرورية وتحقق إعادة استخدام عضيات معينة.
إن معرفة أن الجسيمات الحالة تلعب دورًا مهمًا خلال فترات الصيام قد زاد من اهتمام الباحثين بهذه العضية.
الالتهام الذاتي وتطور الكائنات الحية
بالإضافة إلى مشاركتهم النشطة في فترات انخفاض المحتوى الغذائي ، تلعب الجسيمات الحالة دورًا مهمًا أثناء تطوير سلالات معينة من الكائنات العضوية.
في بعض الحالات ، يتضمن التطور إعادة تشكيل الجسم بالكامل ، مما يعني أنه يجب القضاء على أعضاء أو هياكل معينة أثناء العملية. في تحول الحشرات ، على سبيل المثال ، يساهم محتوى التحلل المائي لللازوزومات في إعادة تشكيل الأنسجة.
الإلتقام والبلعمة
يلعب الالتقام الخلوي والبلعمة دورًا في امتصاص العناصر الخارجية للخلايا وتدهورها اللاحق.
أثناء البلعمة ، تكون بعض الخلايا - مثل البلاعم - مسؤولة عن ابتلاع أو تحطيم الجزيئات الكبيرة ، مثل البكتيريا أو بقايا الخلايا.
يتم ابتلاع هذه الجزيئات بواسطة فجوة بلعمية تسمى البلعمة ، والتي ، كما في الحالة السابقة ، سوف تندمج مع الجسيمات الحالة. ينتج عن الاندماج إطلاق إنزيمات الجهاز الهضمي داخل البلعمة وتتحلل الجسيمات.
أنواع الجسيمات الحالة
يميز بعض المؤلفين هذه المقصورة إلى نوعين رئيسيين: النوع الأول والنوع الثاني. وتشارك الجسيمات من النوع الأول أو الجسيمات الأولية في تخزين إنزيمات التحلل المائي ، بينما ترتبط الجسيمات الحالة الثانوية بعمليات التحفيز.
تشكيل الجسيمات الحالة
يبدأ تكوين الليزوزومات بامتصاص الجزيئات من الخارج من خلال الحويصلات الداخلية. يندمج الأخير مع هياكل أخرى تسمى الإندوسومات المبكرة.
في وقت لاحق ، تخضع الإندوسومات المبكرة لعملية النضج ، مما يؤدي إلى ظهور الجسيمات الداخلية المتأخرة.
يظهر عنصر ثالث في عملية التكوين: حويصلات النقل. تحتوي على هيدروليسات حمض من الشبكة العابرة لجهاز جولجي. كلا الهيكلين - حويصلات النقل والداخلية المتأخرة - يندمجان ويصبحان ليسوسومًا ، بعد الحصول على مجموعة الإنزيمات الليزوزومية.
أثناء العملية ، يتم إعادة تدوير مستقبلات الغشاء عن طريق إعادة تدوير الإندوسومات.
يتم فصل هيدرولازات الحمض عن مستقبلات مانوز -6 الفوسفاتية أثناء عملية اندماج العضيات التي تؤدي إلى تكوين الجسيمات الحالة. تدخل هذه المستقبلات شبكة جولجي ترانس مرة أخرى.
الاختلافات بين الإندوسومات والليزوزومات
الخلط بين مصطلحات الإندوسومات والليزوزوم شائع. الأول عبارة عن حجرات خلوية مغلقة بغشاء - مثل الجسيمات الحالة. ومع ذلك ، فإن التمييز الحاسم بين العضيتين هو أن الجسيمات الحالة تفتقر إلى مستقبلات مانوز 6-فوسفات.
بالإضافة إلى هذين الكيانين البيولوجيين ، هناك أنواع أخرى من الحويصلات. واحد منهم هو فجوات ، ومحتواها أساسا من الماء.
تشارك حويصلات النقل ، كما يوحي اسمها ، في حركة المواد إلى مواقع أخرى في الخلية. في غضون ذلك ، تقوم الحويصلات الإفرازية بإزالة النفايات أو المواد الكيميائية (مثل تلك الموجودة في تشابك الخلايا العصبية).
الأمراض المصاحبة
في البشر ، ترتبط الطفرات في الجينات التي ترمز إلى إنزيمات الليزوزوم بأكثر من 30 مرضًا خلقيًا. يشمل مصطلح "أمراض التخزين الليزوزومية" هذه الأمراض.
والمثير للدهشة أن العديد من هذه الحالات تنشأ عن تلف إنزيم ليسوزومي واحد.
في الأفراد المصابين ، تكون نتيجة وجود إنزيم غير وظيفي داخل الجسيمات الحالة هي تراكم منتجات النفايات.
يُعرف تغيير الترسب الليزوزومي الأكثر شيوعًا باسم مرض جوشر ، وهو مرتبط بطفرة في الجين الذي يرمز للإنزيم المسؤول عن الجليكوليبيدات. كحقيقة مثيرة للفضول ، يُظهر المرض نسبة عالية إلى حد ما بين السكان اليهود ، حيث يصيب شخصًا واحدًا من كل 2500 فرد.
المراجع
- Cooper ، GM ، Hausman ، RE ، & Hausman ، RE (2000). الخلية: نهج جزيئي. الصحافة ASM.
- هولتزمان ، إي (2013). الجسيمات المحللة. Springer Science & Business Media.
- Hsu، VW، Lee، SY، & Yang، JS (2009). الفهم المتطور لتشكيل حويصلة COPI. مراجعات الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية، 10 (5)، 360.
- Kierszenbaum، AL، & Tres، L. (2015). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية: مقدمة في الكتاب الإلكتروني لعلم الأمراض. العلوم الصحية Elsevier.
- Luzio ، JP ، Hackmann ، Y. ، Dieckmann ، NM ، & Griffiths ، GM (2014). التكاثر الحيوي للجسيمات الحالة والعضيات المرتبطة بالجسيم. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، 6 (9) ، a016840.
- Luzio ، JP ، Pryor ، PR ، & Bright ، NA (2007). الجسيمات الحالة: الاندماج والوظيفة. مراجعات الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية، 8 (8) ، 622.
- Luzio ، JP ، Rous ، BA ، Bright ، NA ، Pryor ، PR ، Mullock ، BM ، & Piper ، RC (2000). اندماج الليزوزوم والاندوسوم والتكوين الحيوي للجسيم. J Cell Sci، 113 (9) ، 1515-1524.